Wiederbelebung ausgestorbener Kopffüßer mit biomimetischen Robotern, um hydrodynamische Stabilität, Manövrierfähigkeit und physische Einschränkungen der Lebensgewohnheiten zu untersuchen

Jul 15, 2023

Wissenschaftliche Berichte Band 12, Artikelnummer: 11287 (2022) Diesen Artikel zitieren

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Details zu den Metriken

Außengehäutete Kopffüßer mit gewundenen, planispiralen Muscheln waren über Hunderte Millionen Jahre hinweg ökologisch erfolgreich. Diese Tiere wiesen bemerkenswerte morphologische Unterschiede auf, was vergleichbare Unterschiede in den physikalischen Eigenschaften widerspiegelte, die ihre Lebensgewohnheiten und ökologischen Rollen eingeschränkt hätten. Um diese Einschränkungen zu untersuchen, wurden selbstfahrende, neutral schwimmende, biomimetische Roboter für vier unterschiedliche Morphologien in 3D gedruckt. Diese Roboter wurden so konstruiert, dass sie Orientierungen annehmen, die aus virtuellen hydrostatischen Simulationen berechnet wurden, und gleichzeitig Nautilus-ähnliche Schubkräfte erzeugen. Komprimierte Morphotypen hatten eine verbesserte hydrodynamische Stabilität (Ausrolleffizienz) und einen geringeren Luftwiderstand beim Rückwärtsdüsen. Aufgeblasene Morphotypen hatten jedoch eine verbesserte Manövrierfähigkeit beim Drehen um die vertikale Achse. Diese Unterschiede verdeutlichen einen unausweichlichen physikalischen Kompromiss zwischen hydrodynamischer Stabilität und Giermanövrierfähigkeit und verdeutlichen unterschiedliche funktionelle Vorteile und Einschränkungen der Lebensgewohnheiten im Morphoraum der Kopffüßer. Dieser Kompromiss zeigt, dass es keine einzelne optimale Muschelmorphologie gibt, und verdeutlicht den Erfolg und die iterative Entwicklung unterschiedlicher Morphologien im Laufe der Zeit, einschließlich nicht stromlinienförmiger Formen.

Der Fossilienbestand dokumentiert, wie das Leben funktionale Lösungen für Umweltprobleme entwickelte – von plötzlichen Katastrophen inmitten globaler Massenaussterben bis hin zu allgegenwärtigen Hindernissen, die bis heute bestehen. Im Laufe der Zeit haben sich Meerestiere diesen Herausforderungen gestellt und gleichzeitig unzählige Lösungen für die Navigation in ihrer physischen Umgebung entwickelt (z. B. Auftrieb, Schwimmeffizienz und Manövrierfähigkeit steuern1,2). Der umfangreichste makroskopische Fossilienbestand der funktionellen Anatomie der letzten halben Milliarde Jahre stammt von Tieren, die aus den heutigen Meeren fast verschwunden sind: den äußerlich behäuteten Kopffüßern (Ektokochleaten). Heutzutage sind Coleoid-Kopffüßer (z. B. Tintenfische, Tintenfische und Tintenfische) wichtige Bestandteile globaler Ökosysteme und der menschlichen Ernährung3,4. Im Gegensatz zu ihren heutigen geringfügigen Beiträgen dominierten ektokochleate Kopffüßer den trophischen Austausch in vielen alten Meeresökosystemen. Während Coleoiden als die komplexeste und mobilste Gruppe von Mollusken gelten, bleiben die grundlegendsten Schwimmfähigkeiten und Selektionsvorteile der meisten Kopffüßer (z. B. Ammonoiden und Nautiloiden) ein Rätsel. Die äußeren Muscheln dieser Tiere dienen seit langem als wertvolle Leitfossilien auf der ganzen Welt5,6. Allerdings können diese Fossilien auch wichtige Einblicke in die Lebensgewohnheiten und die Ökologie ihrer einst lebenden Gegenstücke liefern. Ihre äußeren Muscheln beschränken jede innere Komponente (den weichen Körper und die Auftriebskammern des Tieres) und ermöglichen detaillierte Rekonstruktionen verschiedener hydrostatischer Eigenschaften (Auftrieb, Lebensorientierung, Stabilität und Richtungsbewegungseffizienz7,8,9,10,11). Darüber hinaus bildete das Muschelhorn die Schnittstelle zwischen Tier und Umwelt, die für eine Reihe von Fortbewegungsstrategien die Chance oder Niederlage bestimmte12,13,14,15,16. Mittlerweile haben mehr als ein halbes Jahrhundert intensiver paläoökologischer Studien Charakterisierungen der Schwimmmöglichkeiten von Ektokochleaten – oder deren Fehlen – auf der Grundlage ihrer äußeren Muschelformen herauskristallisiert10,12,13,15,16,17,18,19,20,21 ,22,23,24,25,26,27,28,29,30,31. Ein solides Schema, das Morphologie mit ökologischen Rollen verknüpft, scheint fast in greifbarer Nähe zu sein, aber ein zu stark vereinfachter Ansatz wird verschleiern, wie diese Tiere Lösungen für die Herausforderungen entwickelt haben, die durch Umweltkrisen und alltägliche natürliche Selektion entstehen.

Akzeptierte Rekonstruktionen der Schwimmfähigkeiten früherer Kopffüßer sind reif für eine erneute Untersuchung mit neuen Technologien. Jahrzehntelange Experimente und Berechnungen haben einige Zusammenhänge erster Ordnung zwischen Muschelmorphologie und Hydrodynamik aufgeklärt. Erstens und am intuitivsten: Stromlinienförmige Formen mit komprimierten Muscheln und geringer Wirbelexposition (dh Oxycones) verursachen einen geringeren hydrodynamischen Widerstand (insbesondere in turbulenten Strömungsregimen12,13,18,19,20,28,32,33). Diese Morphologien werden im Allgemeinen als Nekton24 interpretiert, das höhere Schwimmgeschwindigkeiten erreichen kann. Im Gegensatz dazu verursachen aufgeblasene Formen (z. B. Sphaerocones) einen höheren hydrodynamischen Widerstand in turbulenter Strömung, können jedoch bei kleineren Maßstäben und/oder Geschwindigkeiten (z. B. niedrigere Reynolds-Zahlen) effizienter sein13, 19, 20, 32). Aktuelle Computersimulationen zeigen, dass Serpenticone (Formen, die ihre früheren Windungen freilegen) trotz ihrer komplexen Flankentopologien nicht viel mehr Widerstand erleiden als Oxycones20. Daher scheint die Muschelinflation einen Kompromiss hinsichtlich der Effizienz mit sich zu bringen, die sowohl von der Größe als auch von der Geschwindigkeit abhängt. Zusätzlich zur Gesamtgeometrie der Muschel erschweren mehrere hydrodynamische Faktoren zweiter Ordnung die Beziehungen zwischen Form und Hydrodynamik. Der Antriebsschub hängt von der Strahldauer, der Frequenz und der Iteration ab16,34. Die Antriebseffizienz ist eng mit der Hydrostatik der Körperhaltung und der Strahlausrichtung verknüpft7,10,11,34,35,36. Nuancierte äußere Formmerkmale – Kiele; Freilegung der Nabelschnur; Ornamente aus Rippen oder Stacheln37 – erzeugen erhebliche, aber nichtlineare Auswirkungen auf die Gesamtwiderstandskraft23. Logische Argumente und intensive Computersimulationen legen nahe, dass unterschiedliche Kombinationen von Muschelformen erster und zweiter Ordnung radikal unterschiedliche hydrodynamische Möglichkeiten zur Fortbewegung bewirken würden12,13,15,17,18,19,20,23,28,32,33,38, 39. Viele der vorgeschlagenen konkreten Szenarien und angeführten Kompromisse beruhen auf Argumenten, die durch eine strenge Quantifizierung zu erneuter Aufmerksamkeit motivieren. Trotz der umfangreichen Arbeiten zur Hydrodynamik von ektokochleaten Kopffüßern bleiben wir unsicher, ob die Fortbewegungspotentiale unterschiedlicher Muschelmorphologien jemals eine Kontrolle erster Ordnung für die Ökologie oder ein unvermeidbares Ziel der natürlichen Selektion waren.

Wir haben 3D-gedruckte biomimetische Roboter entworfen, um die praktischen Fortbewegungsfolgen der ektokochleaten Muschelform zu testen (Abb. 1). Theoretische Kopffüßer-Muscheln mit unterschiedlichen Morphologien (Abb. 2) wurden konstruiert, um die Schwimmfähigkeiten in einem breiten Bereich eines empirischen planispiralen Morphoraums zu untersuchen22. Es wurden vier Modelle konstruiert, die aus drei endnahen Elementen (Serpenticone, Abb. 2a; Oxycone, Abb. 2b; Sphaerocone, Abb. 2c) und dem Morphospace-Zentrum (Abb. 2d) bestehen. Diese Roboter haben nahezu neutralen Auftrieb und nehmen im Wasser die richtige Ausrichtung ein. Darüber hinaus treiben sie sich mit biologisch relevanten Strahlstößen an (ähnlich wie heute vorhandene Nautilus16), was die vergleichende Untersuchung verschiedener kinematischer Eigenschaften ermöglicht. Wir haben die potenziellen Auswirkungen einer Neuausrichtung der Neigung beseitigt, indem wir die hydrostatische Stabilität jedes Roboters übertrieben haben. Schließlich haben wir jeden Roboter unter chaotischen, realen Bedingungen getestet. Diese Ansätze machen es möglich, dass die modellierten Kopffüßer nicht mehr in Strömungstanks oder an Kraftwandler gebunden sind, was lebensechtere Untersuchungen der Syn-Vivo-Schwimmfähigkeiten mit 3D-Bewegungsverfolgung ermöglicht (Abb. 3). Diese Ansätze ermöglichen die Überwachung verschiedener physikalischer Eigenschaften: Beschleunigung aus statischen Anfangsbedingungen, Ausrolleffizienz, Strahldynamik, hydrodynamische Stabilität und Manövrierfähigkeit.

Biomimetischer Kopffüßer-Roboterentwurf. (a) Hypothetische Rekonstruktion eines ektokochleaten Kopffüßers. (b) Virtuelles Modell zur Bestimmung der hydrostatischen Eigenschaften dieser bestimmten Form (Serpenticon; siehe „Methoden“). (c) Vollständig zusammengebauter 3D-gedruckter Roboter mit Tracking-Punkten, die bei der „3D-Bewegungsverfolgung“ verwendet werden. (d) Schematische Darstellung des zusammengebauten Roboters mit Angabe der einzelnen Modellkomponenten (farbcodiert durch gemessene Schüttdichtewerte; Tabelle S1). Die Spitzen der blauen und roten Kegel geben die Lage der Auftriebs- bzw. Massenschwerpunkte an. Alle Modelle wurden in MeshLab76 gerendert.

Transparente Ansichten zusammengesetzter biomimetischer Roboter. (a) Serpenticone, (b) Oxycone, (c) Sphaerocone und (d) Morphospace-Zentrum. Hauptsymbole (′) beziehen sich auf transparente Queransichten der äußeren Form jedes Roboters. Alle Farben entsprechen den Komponenten in Abb. 1. Die Spitzen der blauen (oben) und roten (unten) Kegel bezeichnen die Auftriebs- bzw. Massenzentren. Beachten Sie, dass die Abstände dieser hydrostatischen Zentren viel größer sind als die in Tabelle S3 angegebenen, wodurch eine künstlich hohe Stabilität entsteht, um die Variable der Muschelform zu isolieren und das Schaukeln zu minimieren. (e) Standorte jeder untersuchten Morphologie im Westermann-Morphoraum22. Die Ecken dieses ternären Diagramms stellen eine hohe Wirbelausdehnung (Oxycone), eine hohe Nabelexposition (Serpenticone) und eine hohe Muschelinflation (Sphaerocone) dar. Alle Modelle wurden in MeshLab76 gerendert.

Schematische Darstellung des Aufbaus der 3D-Bewegungsverfolgung. Ein tauchfähiges Kamera-Rig, bestehend aus einem PVC-Skelett (grau) und drei Gegengewichten aus Stahl (lila), ermöglichte die Ausrichtung von zwei wasserdichten Kameras auf jeden Roboter. Ein Greifwerkzeug (grün) wurde verwendet, um jeden Roboter zu positionieren und dann einen Infrarotimpuls durch ein Glasfaserkabel zu senden, um den Strahl auszulösen. Der Schaltplan (rechts) wurde in MeshLab76 gerendert.

Wir haben zwei Hypothesen getestet, um die Bedeutung der Muschelform für das Fortbewegungspotenzial (in einem bestimmten Maßstab) zu bewerten. Zunächst untersuchen wir, ob eine komprimierte, evolutionäre Morphologie (Oxycone; Abb. 2b) im Vergleich zu einer komprimierten, evolutionären Morphologie (Serpenticone; Abb. 2a) oder einer aufgeblasenen, kugelähnlichen Form (Sphaerocone; Abb. 2b) eine signifikante Verringerung des Luftwiderstands erfährt oder nicht. Abb. 2c). Zweitens bewerten wir die hydrodynamische Stabilität (Ausrolleffizienz und Kursstabilisierung) jeder Morphologie, die einen Kompromiss14,40 zwischen Giermanövrierfähigkeit (Leichtigkeit oder Schwierigkeit beim Drehen um die vertikale Achse) darstellen sollte. Das Morphoraumzentrum kann ein Generalist sein, der physikalische Eigenschaften aufweist, die im Vergleich zu den nahen Endgliedern liegen. Die Null-Erwartung wäre, dass die Muschelform zu unvorhersehbaren oder unbedeutenden Unterschieden in der horizontalen Fortbewegung, dem Ausrollen und/oder der Manövrierfähigkeit (Drehfähigkeit) führt. Würde dieser Fall nicht zurückgewiesen, würden die Argumente gestärkt, dass die Muschelform zwar möglicherweise einen Einfluss auf die Fortbewegung hat, aber nicht sehr nützlich wäre, um die Ökosystemrollen von ektokochleaten Kopffüßern oder ihren evolutionären Treibern im Laufe der Zeit zu rekonstruieren. Wenn diese Muschelformen alternativ erhebliche Unterschiede in den Schwimmfähigkeiten hervorrufen, werden sie das Potenzial der Verwendung von Ektokochleat-Muschelmorphologien als Stellvertreter für Lebensgewohnheiten und Werkzeuge zur Untersuchung der evolutionären Biomechanik verdeutlichen.

Jeder der biomimetischen Kopffüßer-Roboter hatte nahezu identische Volumina und Massen (Voluminametrie und Hydrostatik sind in den Tabellen S1, S2 und S3 angegeben), hatte nahezu neutralen Auftrieb und erzeugte konservative Nautilus-ähnliche Schubkräfte (Abb. S1 und S2; siehe „Schubkalibrierung“) " Abschnitt der Methoden). Darüber hinaus nehmen diese Roboter die richtige Ausrichtung im Wasser an, die aus theoretischen hydrostatischen Modellen abgeleitet wird (Tabelle S4; siehe „Methoden“). Durch die Konstruktion der Kopffüßer-Roboter (Abb. 2) mit höherer hydrostatischer Stabilität als ihre virtuellen Gegenstücke wurde der Einfluss der hydrostatischen Stabilität auf die Kinematik effektiv aufgehoben. Das heißt, jedes Modell erfuhr geringe Verschiebungswinkel von der vertikalen Achse, im Allgemeinen ± 5° (Abb. S3). Unter dieser Bedingung müssen die Modelle nicht in Ausrichtung mit ihren hydrostatischen Zentren strahlen und reagieren nicht empfindlich auf die von den virtuellen hydrostatischen Modellen abgeleiteten Schubwinkel (Abb. 2; Tabellen S3 und S4). Die Roboter-Gegenstücke der hydrostatisch instabilen Morphotypen (Serpenticone, Sphaerocone und Morphospace Center) sind etwa eine Größenordnung stabiler, während der Oxycone-Roboter etwa dreimal stabiler ist (Tabelle S4).

Wir interpretieren die Auswirkungen des Luftwiderstands für jede einzelne Form anhand von Geschwindigkeit und Beschleunigung, da sie nahezu identische Volumina und Massen einnehmen. Es wurde gezeigt, dass die Widerstandskoeffizienten mit der Muschelgröße und/oder der Schwimmgeschwindigkeit (Reynolds-Zahl) variieren (siehe Abb. S513, 18, 19, 20, 41) und den Widerstand für diese Roboter nicht angemessen quantifizieren, da sie von einem nahezu stationären Anfang aus düsen Zustand erreichen, eine gewisse Höchstgeschwindigkeit erreichen und dann im Leerlauf rollen, bis sie sich dem Ruhezustand nähern. Eine grobe Berechnung der Luftwiderstandsbeiwerte der Roboter wurde durchgeführt, indem die Verzögerung analysiert wurde, nachdem das Ausstoßen mit einem einzelnen Impuls beendet wurde (siehe ergänzender Informationstext; Abb. S6; Tabelle S5). Der Oxycone-Roboter hat den niedrigsten berechneten Widerstandskoeffizienten der vier Formen (~ 0,14), während der Sphaerocone den höchsten Koeffizienten hat (~ 0,61; Abb. S6E; Tabelle S5). Das Serpenticone- und das Morphospace-Zentrum haben ähnliche berechnete Luftwiderstandsbeiwerte von etwa 0,5 und können statistisch nicht unterschieden werden. Aufgeblasene Morphotypen waren bei horizontaler Bewegung anfälliger für Gieren, was eine Analyse in späteren Zeitschritten, in denen sie sich dem Ruhezustand nähern, verhinderte. Diese Tendenz führte dazu, dass die modellierte Geschwindigkeitskurve (aus der die Luftwiderstandsbeiwerte bestimmt wurden; Abb. S6) gegen Ende der erfassten Bewegung wahrscheinlich überprognostiziert wurde (was möglicherweise die berechneten Luftwiderstandsbeiwerte verringerte). Weitere Einschränkungen bei diesem Ansatz sind: Wackeln während der Bewegung (Änderungen der Tonhöhe), niedrige R-Quadrat-Werte zwischen den aufgezeichneten Geschwindigkeiten und der modellierten Kurve für Oxycone und Sphaerocone (Tabelle S5), Gieren während der Bewegung und Änderungen der hinzugefügten Masse (Massenzunahme). durch Beschleunigung von Wasser in unmittelbarer Nähe) mit unterschiedlichen Geschwindigkeiten.

Nach Abgabe eines einzelnen, einsekündigen Strahlimpulses mit gleichem Schub wurde für jeden der biomimetischen Roboter eine Rückwärtsbewegung aufgezeichnet (Abb. 4). Jeder Morphotyp zeigte eine zufällige seitliche Bewegung (senkrecht zur Schubrichtung) aufgrund von Umgebungsströmungen in den Versuchsumgebungen und leicht unterschiedlichen Anfangsbedingungen, die das Gieren beeinflussten. Trotz dieser Variationen in der Kinematik ist die Geschwindigkeit für jeden der untersuchten Morphotypen gut eingeschränkt, und jeder Versuch folgt auffallend ähnlichen Mustern (Abb. 5). Auch wenn das Schaukeln während der Bewegung gering ist (Abb. S3), schwanken die Geschwindigkeiten beim Ausrollen. Dieses Verhalten ist größtenteils auf die weit von den Modellzentren entfernten Trackingpunkte zurückzuführen (Abb. S4), wodurch die aufgezeichnete Kinematik empfindlicher auf das Schaukelverhalten reagiert. Darüber hinaus würde eine Drehung weg von der Bewegungsrichtung zu Geschwindigkeitserhöhungen während des Ausrollens führen, wonach die Modelle zum Stillstand kamen (z. B. das Oxycone-Modell; Abb. 5b).

Dreidimensionale Positionen der Trackingpunkte für jeden Roboter nach Auslösung eines einzelnen, einsekündigen Strahlimpulses. (a) Serpenticone, (b) Oxycone, (c) Sphaerocone und (d) Morphospace-Zentrum. Die Zeiten nach dem Starten des Motors werden farblich angezeigt.

Geschwindigkeiten (horizontale Komponenten) für jedes Modell nach Auslösen eines einzelnen, einsekündigen Strahlimpulses. (a) Serpenticone, (b) Oxycone, (c) Sphaerocone und (d) Morphospace-Zentrum. Die schattierten Bereiche (erste Sekunde) geben die Zeit an, in der der Motor aktiv war. Die Farben zeigen den für jeden Roboter durchgeführten Versuch an.

Jeder der untersuchten Morphotypen weist unterschiedliche Beschleunigungen gegenüber einem statischen Ausgangszustand auf (Tabelle S6). Obwohl sich für diese Metrik keines der 95 %-Konfidenzintervalle überschneidet, können zwei Hauptgruppierungen abgeleitet werden. Komprimierte Morphotypen (Serpenticone und Oxycone; 16,77 bzw. 17,98 cm/s2) und aufgeblasene Morphotypen (Sphaerocone und Morphospace Center; 12,68 bzw. 14,36 cm/s2). Innerhalb dieser Gruppen ist die Beschleunigung (entsprechend die maximale Geschwindigkeit innerhalb dieses Zeitfensters) ähnlich. Komprimierte Morphotypen erreichen jedoch durchweg höhere Geschwindigkeiten (Tabelle S7), was die Auswirkung des Muschelaufblasens auf den hydrodynamischen Widerstand während der Beschleunigung aus einem statischen Anfangszustand zeigt. Die Unterschiede zwischen den mittleren Spitzengeschwindigkeiten von Serpenticone und Oxycone unterscheiden sich laut einer einfaktoriellen ANOVA mit einem Games-Howell-Post-Hoc-Test statistisch nicht (p > 0,05; Tabelle S7). Alle anderen Unterschiede in den mittleren Spitzengeschwindigkeiten sind jedoch unterhalb dieses Niveaus signifikant (Tabelle S7).

Aufgeblasene Morphotypen erfuhren nach einem einzelnen Strahlimpuls ein erhebliches Gieren, wodurch die Sicht auf die Verfolgungspunkte in größeren Zeitschritten beeinträchtigt wurde (Abb. 1 und S4). Folglich wurden Experimente mit drei Impulsen (1 s Dauer und 1 s „Nachfüll“-Perioden) nur an den komprimierten Morphotypen (Serpenticone und Oxycone; Abb. 6, S8, S9; Tabelle S8) durchgeführt. Nach mehreren Impulsen werden die Geschwindigkeiten am Ende jedes Zyklus weiter zwischen Serpenticone und Oxycone unterschieden. Der Oxycone behält im Leerlauf während der Nachfüllperioden höhere Geschwindigkeiten bei und erreicht höhere Geschwindigkeiten. Nach mehreren Impulsen holt der hydrodynamische Widerstand das Serpentikon ein und verhindert, dass dieser Morphotyp viel höhere Geschwindigkeiten als beim ersten Impuls beschleunigt. Unterschiede in der Beschleunigung zwischen den Ein-Puls- und Drei-Puls-Experimenten (Tabellen S6 und S8) waren wahrscheinlich darauf zurückzuführen, dass jeder Versuchssatz in unterschiedlichen Umgebungen durchgeführt wurde (Unterschiede in den Umgebungsströmungen im Becken; leichte Drift vor dem Ausstoßen).

Geschwindigkeiten (horizontale Komponenten) für jedes Modell nach dem Auslösen von drei einsekündigen Strahlimpulsen mit einsekündigen „Nachfüllperioden“. (a) Serpenticon und (b) Oxycon. Die schattierten Bereiche geben die Zeiten an, in denen der Motor aktiv war. Die Farben zeigen den für jeden Roboter durchgeführten Versuch an.

Die Dauer jedes Versuchs wurde durch die Sicht auf die Trackingpunkte bestimmt. Überhöhte Morphotypen wurden über kürzere Zeiträume aufgezeichnet (Abb. 4 und 5), da sie die Tendenz hatten, sich um die vertikale Achse zu drehen (Gieren), wodurch die Sicht auf den Verfolgungspunkt verdeckt wurde. Kurz nach der Drehung weg von der Bewegungsrichtung kamen diese Roboter viel schneller zur Ruhe als komprimierte Morphotypen (Abbildung S10). Die durchschnittliche Versuchsdauer zwischen dem Sphaerokonus und dem Morphoraumzentrum kann statistisch nicht unterschieden werden, alle anderen Kombinationen von Morphotypen können jedoch auf dem Niveau p < 0,001 unterschieden werden. Die Versuchsdauer der komprimierten Morphotypen war mindestens doppelt so lang wie die der aufgeblasenen Morphotypen. Komprimierte Morphotypen erreichen nicht nur höhere Spitzengeschwindigkeiten, sondern gleiten auch länger und weiter (Tabelle S7). Diese Eigenschaften sind auf einen geringeren hydrodynamischen Widerstand und eine verbesserte hydrodynamische Stabilität während der Bewegung (Verhinderung von Gieren) zurückzuführen.

Nach dem Anbringen eines um 90° gebogenen Hyponoms und der Überwachung der Drehung um die vertikale Achse (Gieren) erfährt jeder Morphotyp konsistente Versuche mit deutlichen Unterschieden im Nettoversatzwinkel (Abb. 7) und der Winkelbeschleunigung (Abb. 8). Nach einem einzelnen Impuls dreht sich jedes Modell, bis es sich asymptotisch einem bestimmten Wert nähert (dh zum Stillstand kommt). Während eines einzelnen Impulses von einer Sekunde drehen sich aufgeblasene Morphotypen (Sphaerocone und Morphospace-Zentrum) viel weiter (> 3 Umdrehungen für den Sphaerocone) als komprimierte Morphotypen (< 1 Umdrehung). Während des Ausstoßens beschleunigen die aufgeblasenen Morphotypen schneller und verlangsamen sich, sobald der Ausstoß aufhört, langsamer als aufgeblasene Morphotypen (Abb. 8). Die Spitzenwinkelgeschwindigkeiten (gemittelt über 15 Versuche) unterscheiden sich statistisch zwischen jedem Morphotyp gemäß einer ANOVA (Tabelle S9). Darüber hinaus erreicht der Sphaerocone während eines Strahls von einer Sekunde etwa die fünffache Winkelgeschwindigkeit des Oxycone. Die Schwankungen der Winkelgeschwindigkeit für die aufgeblasenen Morphotypen sind wahrscheinlich darauf zurückzuführen, dass die Roboter durch das Ausstoßen auf ihren eigenen Kielwasser treffen und auf die Turbulenzen, die durch die Drehung der Muschel durch das Wasser entstehen.

Manövrierfähigkeit um die Hochachse (Gieren). Der Nettowinkel von der Startposition wurde aufgezeichnet, während die Drehung um die vertikale Achse überwacht wurde. Jedes Modell erfuhr einen Strahlschub, der im 90°-Winkel zum Hebelarm ausgerichtet war, der zwischen dem Hyponom und der vertikalen Achse durch die hydrostatischen Zentren verläuft. (a) Sphaerocone, (b) Morphospace Center, (c) Serpenticone und (d) Oxycone. Die schattierten Bereiche geben die Zeit an, in der der Motor aktiv war (erste Sekunde). Schattierte Kurven kennzeichnen die relative Kinematik jedes anderen Roboters. Die Farben geben den für jeden Roboter durchgeführten Versuch an (jeweils 15).

Winkelgeschwindigkeit, berechnet aus der Drehung um die vertikale Achse (Gieren). (a) Sphaerocone, (b) Morphospace Center, (c) Serpenticone und (d) Oxycone. Die schattierten Bereiche geben die Zeit an, in der der Motor aktiv war (erste Sekunde). Schattierte Kurven kennzeichnen die relative Kinematik jedes anderen Roboters. Die Farben geben den für jeden Roboter durchgeführten Versuch an (jeweils 15).

Hydrodynamik (z. B. Widerstand, Nachlaufdynamik, Turbulenz) dominiert den Rotationswiderstand während der Gierexperimente. Eine weitere einflussreiche Eigenschaft der Rotationskinematik ist das Trägheitsmoment. Obwohl die hydrostatischen Zentren zwischen jedem Roboter und seinen virtuellen Gegenstücken auf denselben vertikalen Achsen liegen, kann die Art und Weise, wie ihre Massen verteilt sind, ihre Gesamtträgheitsmomente beeinflussen. Diese Eigenschaft hat den größten Einfluss in einem Vakuum oder in Medien mit geringer Dichte oder bei Formen, die einen geringen Widerstand verursachen. Unterschiede in dieser Eigenschaft zwischen den Robotern und den virtuellen hydrostatischen Modellen (die lebende Tiere mit theoretischen Morphologien darstellen) wurden untersucht, indem die Trägheitsmomente für jede Komponente mit einzigartiger Dichte berechnet wurden (siehe ergänzender Informationstext, Tabelle S10). Das Trägheitsmoment ist eine additive Eigenschaft; Daher sind die Gesamtträgheitsmomente die Summen jeder ihrer Komponenten (Tabelle S10). Während die Trägheitsmomente bei den Robotermodellen deutlich geringer sind (~ 20–30 %), dominiert bei der Rotationskinematik immer noch die Hydrodynamik. Die bei den Gierexperimenten beobachteten Winkelgeschwindigkeiten nach einer Sekunde Strahlzeit sind etwa eine Größenordnung niedriger als die im Vakuum berechneten (Tabelle S11). Beim Vergleich des Beitrags der Hydrodynamik für diese Berechnung unter Verwendung der Trägheitsmomente der Roboter und der Trägheitsmomente der lebenden Tiere sind die Unterschiede in diesen Anteilen gering (~ 2–12 %). Dieser Ansatz zeigt, dass die Abweichungen von den Eigenträgheitsmomenten der Roboter die Rotationsdynamik während der Gierbewegung nicht wesentlich verändern.

Die Fehler bei den Tracking-Punktpositionen für jede Versuchsreihe sind in Tabelle S12 aufgeführt. Reproduzierte Trackingpunktabstände weisen bei jeder Videoaufnahme Standardabweichungen von weniger als 8,5 mm auf.

Während die aktuellen Experimente nur vier Datenpunkte im planispiralen Morphoraum und in einer einzigen Größe (~ 1 kg; Tabelle S1) darstellen, beleuchten sie einige funktionale Trends erster Ordnung zwischen unterschiedlichen Morphologien. Da sich diese biomimetischen Roboter frei im Wasser bewegen können, ermöglichen sie die Untersuchung der komplexen Bewegungsdynamik als Reaktion auf den Strahlschub. Etwas konservative, Nautilus-ähnliche Strahlstöße (zeitlich gemittelter Wert von ~ 0,3 N; Abb. S2) liefern biologisch relevante Szenarien für den Vergleich der hydrodynamischen Konsequenzen verschiedener Muschelformen. Beim Ausstoßen aus statischen Anfangsbedingungen erreichen komprimierte Morphotypen (Serpenticone und Oxycones) höhere Geschwindigkeiten als aufgeblasene Morphotypen. Im untersuchten Maßstab erreicht der Serpenticone-Roboter trotz seiner komplexeren Flankentopologie ähnliche Geschwindigkeiten wie der Oxycone (Abb. 5). Erst nach mehreren Impulsen führt der zusätzliche Widerstand, der durch diese weniger stromlinienförmige Form entsteht, zu erheblichen Unterschieden (Abb. 6). Dieses Verhalten bestätigt die Ergebnisse von Simulationen der numerischen Strömungsmechanik in virtuellen Umgebungen20 und unterstützt nicht die Klassifizierung von Serpenticonen als planktische Organismen24. Die kinematischen Unterschiede zwischen den Robotern spiegeln möglicherweise Unterschiede in den Stoffwechselbeschränkungen ihrer lebenden Gegenstücke wider, wobei komprimierte Morphotypen weniger Energie verbrauchen, um sich durch das umgebende Wasser zu bewegen. Die durch jeden dieser Morphotypen repräsentierten lebenden Tiere waren jedoch wahrscheinlich viel langsamer als Fische oder Coleoide gleicher Größe (~ 10–25 % für Nautilus16). Daher ist die Schwimmgeschwindigkeit wahrscheinlich nicht der beste Leistungsindikator für Ammonoide, Nautiloide und andere Ektokochleaten. Einige Formen (z. B. Orthokegel) könnten beim Ausströmen relativ hohe Geschwindigkeiten erfahren, allerdings nur in eine Richtung36. Jüngste Studien zeigen, dass Nautilus trotz der „Ineffizienz“ des Strahlantriebs im Vergleich zum Wellenschwimmen bei der Fortbewegung bei niedrigen Geschwindigkeiten geringe metabolische Kosten verursacht34. Diese Perspektive für ausgestorbene Ektokochleaten könnte von Vorteil sein, da unterschiedliche Muschelformen unterschiedliche Stoffwechselkosten für bestimmte Fortbewegungsarten verursacht hätten. Diese Beziehung ist jedoch aufgrund der großen taxonomischen Vielfalt der ektokochleaten Kopffüßer kompliziert, was wahrscheinlich auf ähnliche Ausmaße physiologischer Unterschiede zwischen Gruppen sowie morphologische Unterschiede im Weichkörper zurückzuführen ist42,43.

Einige der auffälligsten hydrodynamischen Unterschiede zwischen den einzelnen Robotern sind ihre variablen Ausrollstrecken (Abb. 5; Tabelle S7). Komprimierte Morphotypen können im Vergleich zu aufgeblasenen Morphotypen mit einem einzigen Strahl viel weiter gleiten. Diese Fähigkeit wird durch Richtungsstromlinienförmigkeit (Widerstand) und auch durch hydrodynamische Stabilität gesteuert. Die letztere Eigenschaft ist das Ergebnis der Tatsache, dass komprimierte Objekte dem Widerstand widerstehen, sich durch das Wasser zu drehen (in diesem Fall Gieren). Beim Gieren würden diese Formen hohen Drücken entlang ihrer Flanken ausgesetzt sein, wohingegen sich kugelähnliche Formen leichter drehen würden14. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass aufgeblasene Kopffüßer wie Sphaerocones regelmäßiger ausstoßen müssten, um während der Bewegung Korrekturen in der Flugbahn vorzunehmen. Die hydrodynamische Stabilität komprimierter Morphotypen spiegelt auch eine überlegene Steuerung wider14,24 (dh die Bewegung entgegen dem Schubvektor). Diese Fähigkeit wurde wahrscheinlich auch für Taxa mit unterschiedlichen Kielen verbessert (z. B. viele Pinacoceratidae, Prolecanitida Oppeliidae, Sphenodiscidae und andere). Diese differenzierteren Eigenschaften könnten in zukünftigen Studien durch Particle Image Velocimetry (PIV) beleuchtet werden.

Die Ausrollfähigkeit während der horizontalen Bewegung steht im umgekehrten Verhältnis zur Giermanövrierfähigkeit. Durch die Ausrichtung des Schubs um 90° auf den Hebelarm, der zwischen dem Hyponom des Roboters und den hydrostatischen Zentren verläuft, rotieren aufgeblasene Morphotypen leichter als Reaktion auf denselben Strahlschub (Abb. 7 und 8). Da alle Modelle nahezu gleiche Volumina und Massen haben, haben komprimierte Morphotypen größere Muscheldurchmesser (Tabelle S7). Diese größeren Durchmesser erzeugen größere Hebelarme, was diesen Formen einen Rotationsvorteil (höheres Drehmoment) verschaffen würde, wenn sie sich im Vakuum befinden würden. Im Wasser erzeugen die breiten Flanken komprimierter Morphotypen jedoch im Vergleich zu kugelähnlichen Morphotypen einen erheblichen Rotationswiderstand, wodurch Rotation und Beschleunigung abgeschwächt werden. Diese Unterschiede verdeutlichen einen physikalischen Kompromiss zwischen hydrodynamischer Stabilität und Giermanövrierfähigkeit, der Kopffüßern mit kugelförmigen Muscheln mehrere Vorteile bietet. Diese Formen hätten sich viel schneller um die vertikale Achse drehen können und kleinen Raubtieren den Zugang zu weichen Körpern verwehrt. Darüber hinaus würden diese Formen einen 360°-Zugriff auf Beutetiere in der Nähe dieser Kopffüßer ermöglichen und gleichzeitig den selbst erzeugten Nachlauf und den Energieverbrauch minimieren. Einige heteromorphe Ammonoide verfügten möglicherweise über ähnliche Drehfähigkeiten um die vertikale Achse, wiesen jedoch im Vergleich zu Sphaerocones eine höhere hydrostatische Stabilität auf31.

Die hydrodynamische Stabilität verbessert die Regulierung der Flugbahn und den Widerstand gegenüber externen Energieformen (z. B. von anderen Tieren erzeugter Kielwasser, Wellenenergie und Strömung an den Schnittstellen vonbathymetrischen Merkmalen). Ebenso begrenzt die hydrostatische Stabilität das Wackeln um die horizontalen Achsen, macht es jedoch schwieriger, die Ausrichtung zu ändern. Fische haben im Allgemeinen eine viel geringere hydrostatische Stabilität im Vergleich zu ektokochleaten Kopffüßern17, erreichen Stabilität und Manövrierfähigkeit jedoch durch den dynamischen Flossenschlag44,45 und durch unterschiedliche Körperformen40,44,46. Im Gegensatz dazu sind ektokochleate Kopffüßer meist starre Körper, die durch Strahlschub angetrieben werden, wobei einige hydrodynamische Beiträge durch die Ausrichtung weicher Körper erzielt werden39. Daher bestimmt die Muschelform in erster Linie, wie Ektokochleaten mit der Physik ihrer äußeren Umgebung interagieren. Möglicherweise beeinflusste diese Einschränkung auch die Lebensraumbesetzung verschiedener Morphotypen. Stromlinienförmige, komprimierte Kopffüßer wurden in flacheren Paläoumgebungen dokumentiert, während weniger stabile, sich entwickelnde und/oder aufgeblasene Morphotypen7,14,24,47 aus weiter entfernten Umgebungen gemeldet wurden12,32,48,49. Diese Muster sind auch im Hinblick auf die intraspezifische Variation (dh Buckmans Kovariationsregeln) gut dokumentiert50,51. Diese Fälle können ökophänotypische Reaktionen auf Lebensräume mit hohem oder niedrigem Energieverbrauch oder Einschränkungen der Lebensgewohnheiten in diesen verschiedenen Umgebungen widerspiegeln. Es wurden jedoch gegensätzliche Muster52 und mehrdeutige Muster47 gemeldet, die diesen Trend erschweren. Zusätzlich zur Muschelform erster Ordnung können auch die hydrodynamischen Einflüsse der Muschelverzierung (z. B. grobe Rippen) für die Verschleierung einiger dieser Trends verantwortlich sein und sollten in zukünftigen Forschungen berücksichtigt werden.

Die Fülle an nicht-oxykonischen Formen im Fossilienbestand legt nahe, dass stromlinienförmige, involvierte Muscheln keine einzige optimale Morphologie darstellen. Abweichungen von dieser Form sind zu erwarten, da es keine Morphologie gibt, die allgemein dazu geeignet ist, der „beste“ Schwimmer zu sein2,13,40,44. Um die Lebensgewohnheiten und die funktionelle Morphologie von ektokochleaten Kopffüßern besser zu verstehen, sollten wir uns auf die Bewertung der unterschiedlichen Leistungen dieser Formen konzentrieren und uns nicht nur auf den hydrodynamischen Widerstand beschränken, der beim Rückwärtsschwimmen entsteht. Das heißt, eine Synthese von Hydrostatik, Hydrodynamik und den damit verbundenen physikalischen Kompromissen dieser Eigenschaften kann den Einsatz dieser Tiere als Werkzeuge zur Untersuchung der evolutionären Biomechanik verbessern. Durch den Fossilienbestand haben Ektokochleaten einen umfangreichen Datensatz von Muschelformen und deren Veränderung im Laufe des größten Teils des aktuellen Zeitalters bewahrt. Diese Kopffüßer haben ihre Besetzung ihres Morphoraums im Laufe der Zeit erheblich verändert, insbesondere während Massenaussterben37,53,54,55,56,57. Ein umfassenderes Verständnis ihrer Lebensgewohnheiten und physischen Einschränkungen würde einen wichtigen Kontext für die ökologische Rolle dieser Tiere und ihre evolutionäre Biomechanik als Reaktion auf Umweltstörungen im gesamten Phanerozoikum liefern.

Unterschiede in der hydrodynamischen Stabilität und Giermanövrierfähigkeit verdeutlichen einige der hydrodynamischen Einschränkungen, die unterschiedliche Muschelformen der Lebensgewohnheit auferlegen. Viele Organismen müssen Kompromisse zwischen Stabilität und Manövrierfähigkeit eingehen40,44,45,46,58 und sollten im Hinblick auf die funktionelle Morphologie von Ektokochleaten mehr Aufmerksamkeit erhalten. Die hohe hydrodynamische Stabilität14,20 von Oxyconen legt nahe, dass Ammonoide, die sich diesem Endglied nähern, eine höhere Motilität und Segeleffizienz aufwiesen, was auf einen aktiveren Lebensstil schließen lässt. Die höhere hydrostatische Stabilität von Oxyconen (und vorhandenen Nautiliden) verbessert ihre Richtungseffizienz der Fortbewegung. Diese Morphotypen reagieren weniger empfindlich auf Strahlbewegungen in Ausrichtung mit ihren hydrostatischen Zentren, da sie über stärkere Rückstellmomente verfügen, die sie auf eine bevorzugte Ausrichtung beschränken. Zusätzlich zu funktionellen Einschränkungen werden Lebensgewohnheiten mit höherer Aktivität für diese Morphotypen durch biotische25 und Lithofazies47,48 Assoziationen sowie Isotopenanalysen25,59 gestützt. Die horizontalen Motilitätsexperimente in der aktuellen Studie zeigen, dass Serpenticone und Sphaerocones nicht unbedingt auf planktische Lebensgewohnheiten beschränkt sind24. Diese Morphotypen hätten zwar eine viel geringere hydrostatische Stabilität als die heute existierenden Nautilus-Typen (~ 35 % bzw. 14 %; Tabelle S4) gehabt, wären aber dennoch in der Lage gewesen, sich mit vergleichbaren Geschwindigkeiten wie die biomimetischen Roboter zu bewegen, wenn sie einen Nautilus-ähnlichen Strahl erzeugen könnten Schub. Allerdings würden diese weniger stabilen Morphotypen empfindlicher auf Jetting in dem Winkel reagieren, in dem der Schubvektor durch die hydrostatischen Zentren verläuft. Schubwinkel für diese Morphotypen würden den Strahlschub am effizientesten bei diagonal nach oben gerichteten Winkeln übertragen (~ 43° für Serpenticone und ~ 33° für Sphaerocones mit idealisierten Conch-Parametern; Tabelle S4). Dennoch deuten die aktuellen Experimente auf Vorteile bei der Fortbewegung für Morphotypen hin, die gemeinhin als hydrodynamisch minderwertig angesehen werden. Darüber hinaus könnten die vielen Kopffüßer, die mittlere Muschelgeometrien aufweisen, Generalisten darstellen, die keine besonderen Schwimmfähigkeiten erreichen, aber mittlere Leistungen in Bezug auf Stabilität und Manövrierfähigkeit aufweisen.

Die Empfindlichkeit gegenüber diesen Schubwinkeln kann in zukünftigen Studien erprobt werden, würde aber die Entwicklung von Modellen mit einer Genauigkeit im Submillimeterbereich bei der Platzierung des gesamten Massenschwerpunkts erfordern (Tabelle S3). Solche Experimente würden einen wichtigen Kontext zur Richtungseffizienz der Fortbewegung bei unterschiedlichen Muschelformen liefern. Die vertikale Wanderung in der Wassersäule ist eine grundlegende Gewohnheit vieler heute lebender Kopffüßer60, einschließlich der Nautiliden61. Anstatt den Auftrieb für diese Verhaltensweisen zu ändern, sind heute lebende Nautiliden auf aktive Fortbewegung angewiesen61. Während ausgestorbene Ektokochleaten unterschiedliche innere Merkmale aufwiesen, die die Funktion ihres hydrostatischen Apparats beeinflusst haben könnten62,63 (z. B. septale und siphunkuläre Morphologien), ist es sparsam anzunehmen, dass ausgestorbene Ektokochleaten (einschließlich Ammonoiden) auch für vertikale Bewegungen auf aktives Schwimmen angewiesen waren. Eine Untersuchung der Beziehungen zwischen hydrostatischen und hydrodynamischen Eigenschaften ist notwendig, um die Richtungsschwimmfähigkeiten bestimmter Morphologien vollständig zu verstehen.

Die aktuelle Studie dient als Grundlage für die Schwimmfähigkeit von ektokochleaten Kopffüßern, da nur die Muschelform erster Ordnung (Windung) berücksichtigt wird. Planispirale Kopffüßer (insbesondere Ammonoide) experimentierten mit unzähligen Merkmalen zweiter Ordnung37, einschließlich verschiedener Ornamentmuster (Rippen, Kiele, Stacheln, Knoten, Tuberkel usw.) sowie Modifikationen der Öffnung (z. B. Varizen, Verengungen, Lappets und Rostra). ). Jede dieser Formen hätte hydrodynamische Konsequenzen gehabt13,23,33 und die physikalischen Eigenschaften der grundlegenden Muschelform verändert. Darüber hinaus hängen die hydrodynamischen Eigenschaften bestimmter Formen im Hinblick auf Richtungsschwimmen und Manöver von der Größe ab13,19. Ektocochleaten mussten sich während der Ontogenese mit sich ändernden physikalischen Eigenschaften auseinandersetzen und gleichzeitig auf verschiedene physikalische Kompromisse reagieren. Wenn wir schließlich mehr über die weichen Körper dieser Tiere erfahren43,64,65, können die funktionellen Vorteile und Konsequenzen potenziell unterschiedlicher Morphologien weiter erforscht werden (z. B. Unterschiede in der äußeren Form, der Antriebseffizienz und der Muskulatur).

Eine erneute Untersuchung des Morphoraums der ektokochleaten Kopffüßer22 im Kontext funktionaler Kompromisse wird sich als nützlich für die Interpretation der Lebensgewohnheiten, Selektionsvorteile und physischen Einschränkungen von Tieren erweisen, die über Hunderte von Millionen Jahren Schlüsselbestandteile mariner Ökosysteme waren. Während planispirale Kopffüßer im Vergleich zu ihren ungewickelten Vorfahren9,26 oder heteromorphen Ammonoiden10,11,35,36,66 eine geringere Bandbreite an physikalischen Eigenschaften aufweisen, dienten ihre Muscheln als Schnittstellen zwischen ihren physischen Umgebungen und erlegten je nach ihrer Form unterschiedliche physikalische Einschränkungen auf. Folglich stellen diese Muschelmorphologien funktionale Lösungen für die verschiedenen Herausforderungen beim Navigieren in diesen Umgebungen dar – und beeinflussen wahrscheinlich die Lebensgewohnheiten einzelner Tiere, ihre ökologischen Rollen und den Selektionsdruck im Laufe der Zeit.

Verschiedene morphologische Eigenschaften wurden konstant gehalten, um die Variable der Muschelform zu isolieren und zu manipulieren. Eine CT-gescannte Nautilus pompilius-Muschel wurde im Wesentlichen in ammonoidähnliche Muschelformen verwandelt und bevölkerte den Westermann-Morphoraum22, wobei die Septummorphologie, der Septumabstand und die Schalen-/Septumdicke konstant blieben (Abb. 9). Darüber hinaus wurden die Proportionen der Körperkammern durch iterative Berechnung der Volumina weicher Körper bestimmt, die Nautilus-ähnliche Kammerflüssigkeit ergeben (~ 12 % des Phragmocone-Volumens bleiben erhalten)67,68. Der Septumabstand wurde als Winkel zwischen der ventralen Befestigung des aktuellen und vorherigen Septums und der Spiralachse der Muschel gemessen. Da der Septumabstand in der frühen Ontogenese unterschiedlich ist (Abb. S11), wurden nur Messungen vom 7. bis 33. (terminalen) Septum berücksichtigt. Der durchschnittliche Winkel von 23,46° ± 3,32° (Standardabweichung) wurde auf 23° gerundet und während der gesamten Ontogenese der hydrostatischen Modelle konstant gehalten.

Hydrostatische Modelle theoretischer planispiraler Kopffüßer. Diese Modelle wurden konstruiert, indem eine Nautilus pompilius-Muschel in Ammonoidformen umgewandelt wurde (siehe „Methoden“): (a) Oxycone, (b) Serpenticone, (c) Sphaerocone und (d) Morphospace-Zentrum. Die Auftriebs- und Massenschwerpunkte werden durch die Spitzen der blauen (oben) und roten (unten) Kegel gekennzeichnet. Die Hauptsymbole (′) beziehen sich auf transparente Queransichten der jeweiligen Muschelform. (e) Westermann-Morphoraum22, der die relativen Positionen dieser Muschelformen zeigt. Alle Modelle wurden in MeshLab76 gerendert.

Die Schalen- und Septumdicken wurden mit digitalen Messschiebern an einem physischen Exemplar von Nautilus pompilius gemessen (Tabelle S13). Diese Messungen wurden als Verhältnis der Höhe des inneren Wirbels aufgezeichnet (gemessen vom ventralen Punkt des aktuellen Wirbels bis zum ventralen Punkt des vorherigen Wirbels). Diese Verhältnisse wurden in den theoretischen Modellen verwendet, um die Dicke der Schale und des Septums zu definieren (3,1 % der Höhe des inneren Wirbels für die Dicke der Schale und 2,1 % der Höhe des inneren Wirbels für die Dicke des Septums; Tabelle S13).

Die Nahendgliedermodelle wurden aus repräsentativen Ammonoidexemplaren konstruiert (Sphenodiscus lobatus und S. lenticularis – Oxycone; Dactylioceras commune – Serpenticone; Goniatites crenistria – Sphaerocone). Seitliche und transversale Ansichten wurden von gemusterten Proben für das Oxycone (Abb. 5 von Kennedy et al.69), das Serpenticone (Abb. 2 von Kutygin und Knyazev70) und das Sphaerocone (Abb. 17 und 20 von Korn und Ebbighausen71) gemessen. Diese Modelle wurden mit Array-Algorithmen erstellt, die früheren hydrostatischen Modellen ähneln9,35,72, die stückweise verwendet wurden, um allometrische Änderungen in der Windung während der Ontogenese zu berücksichtigen (Tabelle S14). Diese Arrays replizierten den Abschnitt des erwachsenen Wirbels rückwärts und verschoben, rotierten und skalierten jeden weiteren. Diese Wirbelabschnitte wurden miteinander verbunden, um eine einzige mosaikartige Oberfläche zu schaffen, die die äußere Grenzfläche der Schale darstellt. Die Schalendicke wurde definiert, indem der ursprüngliche Wirbelabschnitt so verkleinert wurde, dass die Dicke zwischen den beiden 3,1 % der inneren Wirbelhöhe entsprach (Tabelle S13), und dann die gleiche Anordnung zum Aufbau der inneren Grenzfläche der Schale verwendet wurde. Das Morphoraumzentrum wurde aus zuvor verwendeten Muschelmessungen 18 und der Mittelung der Wirbelabschnittsform im Mixer konstruiert (Abb. S12). Die entsprechenden Westermann-Morphoraumparameter (Abb. S13) für jede Morphologie sind in Tabelle S15 aufgeführt.

Virtuelle Modelle der Septen wurden aus dem CT-Scan von Nautilus pompilius abgeleitet (Abb. S14). Aus dem erwachsenen Teil des Phragmokons wurde ein einzelnes Septum isoliert und dann geglättet, um das Foramen siphuncularis zu entfernen. Dieses Septum wurde im Wirbelabschnitt jedes theoretischen Modells platziert und in seitlicher Richtung gedehnt, bis es ungefähr passte. Das Werkzeug „Magnetisieren“ in Meshmixer (Autodesk Inc.) wurde verwendet, um den Septumrand am neuen Wirbelabschnitt zu befestigen, sodass die Nautilus-Naht auf den neuen Wirbelabschnitt übertragen wurde. Das Septum wurde dann geglättet, um die Kurven erster Ordnung mit der neuen Position des Septumrandes in Einklang zu bringen. Das jeweilige Septum für jedes theoretische Modell wurde dann mit denselben Array-Anweisungen repliziert, die zum Aufbau der Hülle verwendet wurden. Da jedes replizierte Objekt um ein Grad gedreht wurde (Tabelle S14), wurden alle zwei 22 Septen gelöscht, sodass der Septumabstand 23° betrug (Abb. S11).

Für jedes theoretische Modell wurden die Septen mithilfe boolescher Operationen in Netfabb (Autodesk Inc.) mit dem Modell der Schale vereinheitlicht. Um hydrostatische Berechnungen durchzuführen, müssen virtuelle Modelle für jedes Material mit eindeutiger Dichte erstellt werden. Das virtuelle Modell der Schale schränkt die Form des Weichkörpers (innerhalb der Körperkammer) und das Kammervolumen (innerhalb des Phragmokons) ein. Diese internen Schnittstellen wurden aus dem Schalenmodell isoliert und dann wurden ihre Flächen umgedreht, um die richtige, nach außen gerichtete Ausrichtung ihrer Normalen zu gewährleisten. Es wurde eine konservative Weichkörperschätzung erstellt, die mit zuvor veröffentlichten Rekonstruktionen übereinstimmt64,65,73. Die Profilform dieses weichen Körpers wurde zwischen den einzelnen Modellen skaliert und beibehalten. Außerdem wurden die äußeren Grenzflächen der Schale und des weichen Körpers isoliert, um ein Modell des von jedem theoretischen Kopffüßer verdrängten Wassers zu erstellen. Jedes dieser Modelle ist für hydrostatische Berechnungen (Auftrieb und Verteilung der Organismenmasse) erforderlich.

Jedes hydrostatische Modell wird in einem Online-Repository gespeichert (Datensatz S1; https://doi.org/10.5281/zenodo.5684906). Die hydrostatischen Zentren jedes virtuellen Modells sowie ihre Volumina und Massen sind in den Tabellen S16 und S17 aufgeführt.

Jedes theoretische Modell wurde so skaliert, dass es das gleiche Volumen hatte (nahezu einem Kilogramm; 0,982 kg – ein Ergebnis der willkürlichen Skalierung des Sphaerocone-Modells auf 15 cm Muscheldurchmesser). Ein Objekt ist neutral schwimmfähig, wenn die Summe der Lebewesenmasse gleich der verdrängten Wassermasse ist (das Prinzip von Archimedes). Der Prozentsatz der Kammerflüssigkeit kann berechnet werden, um diese Bedingung zu erfüllen.

Dabei sind Vwd und ρwd das Volumen und die Dichte des verdrängten Wassers, Vsb und ρsb das Volumen und die Dichte des weichen Körpers, Vsh und ρsh das Volumen und die Dichte der Hülle, ρcl die Dichte der Kameraflüssigkeit, ρcg die Die Dichte des Kammergases und Vct ist das Gesamtvolumen aller Kammern. Eine Weichkörperdichte von 1,049 g/cm3 wird basierend auf Schüttdichteberechnungen von Nautilus-ähnlichen Geweben74, einer mit Meerwasser gefüllten Mantelhöhle und dünnen kalkhaltigen Mundwerkzeugen21 verwendet. Aus neueren hydrostatischen Studien wurde eine Schalendichte von 2,54 g/cm374, eine Kameraflüssigkeitsdichte von 1,025 g/cm375 und eine Kameragasdichte von 0,001 g/cm3 übernommen.

Andere hydrostatische Eigenschaften hängen von den relativen Positionen der Auftriebs- und Massenschwerpunkte ab. Der Auftriebsschwerpunkt ist gleich dem Volumenschwerpunkt des verdrängten Wassers. Dieses Zentrum und die Zentren jedes virtuellen Modells einzigartiger Dichte wurden im Programm MeshLab76 berechnet. Die einzelnen Zentren für jedes Organismusmodell (weicher Körper, Schale, Kameraflüssigkeit und Kameragas) wurden verwendet, um den Gesamtschwerpunkt zu berechnen, mit einem nach Materialdichte gewichteten Durchschnitt:

Dabei ist M der gesamte Massenschwerpunkt in einer Hauptrichtung, L der Massenschwerpunkt eines einzelnen Objekts, gemessen in Bezug auf ein beliebiges Datum in jeder Hauptrichtung, und \(m_{o}\) die Masse jedes Objekts mit einzigartiger Dichte. Gleichung 2 wurde in x-, y- und z-Richtung verwendet, um die 3D-Koordinatenposition des Massenschwerpunkts zu berechnen. Die Massenschwerpunkte für den Kammerinhalt (Flüssigkeit und Gas) wurden auf den Volumenschwerpunkt aller Kammern gesetzt, eine untergeordnete Annahme angesichts der kapillaren Flüssigkeitsretention um die Septumränder bei lebenden Tieren62.

Der hydrostatische Stabilitätsindex (St) wird aus der relativen Lage der Auftriebszentren (B) und Massenzentren (M) berechnet, normalisiert durch die Kubikwurzel des Volumens (V) für eine dimensionslose Metrik, die unabhängig vom Maßstab ist:

wobei die Indizes den x-, y- und z-Komponenten jedes hydrostatischen Zentrums entsprechen.

Die Öffnungsausrichtungen wurden im Mixer gemessen, nachdem jedes Modell so ausgerichtet wurde, dass der Auftriebsschwerpunkt vertikal über dem Massenschwerpunkt ausgerichtet war. Öffnungswinkel von 0° entsprechen einem horizontal gerichteten weichen Körper, während Winkel von + 90° und – 90° einer nach oben bzw. nach unten gerichteten Ausrichtung entsprechen.

Die Schubwinkel wurden vom Hyponomort (ventraler Rand der Öffnung) bis zum Mittelpunkt der hydrostatischen Zentren in Bezug auf die Horizontale gemessen. Schubwinkel von 0° lassen auf eine idealisierte horizontale Energieübertragung nach hinten in Bewegung schließen, während Schubwinkel von + 90° und – 90° auf eine effizientere Energieübertragung in vertikale Abwärts- bzw. Aufwärtsbewegung schließen lassen.

Um die Variable der Schalenform auf die Schwimmfähigkeiten zu isolieren, wurden nur die äußere Form und die statische Ausrichtung jedes virtuellen hydrostatischen Modells verwendet, um physische, 3D-gedruckte Roboter zu bauen. Das heißt, jedes Modell verfügt über eine künstlich hohe hydrostatische Stabilität (Tabellen S3), um den Effekt des Schubwinkels aufzuheben (der Winkel, in dem Schubenergie durch die hydrostatischen Zentren fließt und Energie am effizientesten in Bewegung umwandelt; Tabelle S4). Weniger stabile Morphotypen (z. B. Serpenticone und Sphaerocones) reagieren empfindlicher auf die durch diese hydrostatische Eigenschaft auferlegten Einschränkungen.

Platzbeschränkungen innerhalb jedes Modells wurden ermittelt, indem zunächst ein Antriebssystem und elektronische Komponenten konstruiert wurden, die den Motor betreiben. Die Modelle verwenden laufradbasierte Wasserpumpen (Abb. 1d und 10a), die von einem bürstenbehafteten Gleichstrommotor angetrieben werden. Dieses System erzeugt durch Zentrifugalbeschleunigung ein Teilvakuum, das Wasser aus einem „Mantelhohlraum“ ansaugt und es aus einem „Hyponom“ ausstößt. Dieses System wurde optimiert, indem Modelle iterativ in Blender77 entworfen und anschließend 3D-gedruckte, eigenständige Wasserpumpen getestet wurden. Nach drei Iterationen wurde ein vierblättriges Laufrad und ein sich leicht verjüngendes Hyponom (Innendurchmesser am distalen Ende = 6,7 mm) ausgewählt. Die zum Antrieb des Motors verwendeten elektronischen Komponenten bestehen aus einem Arduino Pro Micro-Mikrocontroller, einem Motortreiber und zwei Batterien (Abb. 10). Eine 3,7-V-Batterie betreibt den Mikrocontroller und eine größere 7,4-V-Batterie versorgt den Motor mit Strom. Die Kommunikation erfolgt über Infrarot und ermöglicht die Angabe der Strahlimpulsdauer, der Anzahl der Impulse und der Leistungsstufe des Motors (mittels Pulsweitenmodulation; PWM). Jede dieser elektronischen Komponenten lässt sich zu einer kompakten Kartusche zusammenfalten, die in 3D-gedruckte Modelle jeder untersuchten Schalenform eingesetzt werden kann (Abb. 2 und 10). Jedes Modell wurde mit Halterungen ausgestattet, um die Elektronikkartusche an Ort und Stelle zu halten. Der Sphaerocone hatte die größten Platzbeschränkungen und ein geringes Verhältnis von Muscheldurchmesser zu Volumen. Nach der Bestimmung des Platzbedarfs für die Elektronik (Abb. 10) wurde dieses Modell auf 15 cm skaliert, und alle anderen Modelle wurden auf ähnliche Volumina skaliert (mit geringfügigen Volumenunterschieden aufgrund geringfügiger Unterschiede in der weichen Körperform im Vergleich zu den hydrostatischen Modellen). .

Biomimetische Kopffüßer-Roboterkomponenten. (a) Ventrale Ansicht des biomimetischen Sphaerocone-Roboters (vor dem Abdecken der Pumpen- und Mantelhohlräume) mit montierter Elektronikkartusche rechts. (b) Ansicht der elektronischen Komponenten, die in die Kartusche passen. (c) Elektronikkartusche im Roboter platziert. Diese beiden Hälften werden mit Wachs zusammengefügt, um eine wasserdichte Versiegelung zu schaffen. Jede Modellkomponente ist durch Buchstaben in Kreisen gekennzeichnet: A = Arduino-Mikrocontroller, B = Mikrocontroller-Ladegerät/Spannungsregler, C = Motortreiber, D = Infrarotsensor, E = Anzeige-LED, F = Mikrocontroller-Batterie (3,7 V), G = Motor Batterie (7,4 V), H = Bürstenmotor, I = Laufrad- und Wasserpumpenhohlraum, J = Elektronikkartusche. Die Farben der Anmerkungen entsprechen den in den Abbildungen dargestellten Komponenten. 1 und 2.

Biomimetische Kopffüßerroboter müssen nicht nur über ein Antriebssystem verfügen, sondern auch über einen neutralen Auftrieb verfügen und gleichzeitig die richtige Ausrichtung im Wasser einnehmen können. Diese Roboter und ihre einst lebenden Gegenstücke haben jeweils unterschiedliche Materialdichten und zugehörige Massenverteilungen für jede Komponente. Um diese Unterschiede auszugleichen, wurden die Gesamtmasse und die Gesamtschwerpunkte für jedes Modell manipuliert, indem das Volumen und die 3D-Verteilung des 3D-gedruckten PETG-Thermoplasts (Polyethylenterephthalat-Glykol) gesteuert wurden. Das heißt, die Form dieses Materials hält jede Modellkomponente an Ort und Stelle und gleicht gleichzeitig diese Unterschiede in der Hydrostatik aus. Die für den neutralen Auftrieb erforderliche PETG-Masse wurde ermittelt, indem die Masse aller anderen Modellkomponenten von der Masse des vom Modell verdrängten Wassers abgezogen wurde (z. B. Elektronikkartusche, Wismut-Gegengewicht, Flüssigkeit, Motor, Batterien, elektronische Komponenten und Selbstheilung). Gummi; Tabelle S1). Diese Modellkonfiguration ermöglicht auch eine Feinabstimmung des Auftriebs im Wasser, wodurch potenzielle Dichteunterschiede zwischen dem virtuellen Wasser und dem tatsächlichen Wasser in den Versuchsumgebungen ausgeglichen werden. Das heißt, dass jedes virtuelle Modell etwa 9 g interne Flüssigkeit ausmacht, aber das tatsächliche Volumen dieser Flüssigkeit kann im physischen Roboter mit einer Spritze über ein selbstheilendes Gummiventil eingestellt werden (Tabelle S1; Abb. 1).

Die 3D-Position des gesamten Massenschwerpunkts wurde manipuliert, indem die lokalen Massenschwerpunkte jedes Materials mit einzigartiger Dichte berücksichtigt wurden. Materialien wie Batterien, Motoren und elektronischen Komponenten wurden jeweils Schüttdichtewerte zugewiesen, da sie aus Verbundmaterialien bestehen. Obwohl dies eine Näherung ist, sind ihre Beiträge zum gesamten Massenschwerpunkt gering, da sie nur einen kleinen Bruchteil der gesamten Modellmasse ausmachen (Tabellen S1 und S2). Diese Komponenten wurden wie alle anderen in Blender77 digital modelliert und ihre Volumina und Massenschwerpunkte im Programm MeshLab76 berechnet. Außerdem wurde ein dichtes Wismut-Gegengewicht modelliert und so positioniert, dass es jedes Modell künstlich stabilisiert (wobei die Z-Komponente des Gesamtschwerpunkts nach unten gezogen wird, während die horizontalen Komponenten beibehalten werden). Das virtuelle Modell dieses Gegengewichts wurde zur Herstellung einer 3D-gedruckten Form verwendet, die das Gießen einer Silikonform mit hoher Hitze ermöglicht. Das Wismut-Gegengewicht wurde aus dieser Silikonform gegossen und auf die Abmessungen seines virtuellen Gegenstücks gefeilt/geschliffen. Hyponome waren horizontal ausgerichtet, um eine Bewegung in diese Richtung zu ermöglichen. Um die gleiche statische Ausrichtung wie das virtuelle Modell beizubehalten (gleiche X- und Y-Schwerpunktkomponenten), wurde der PETG-Schwerpunkt mit der folgenden Gleichung berechnet:

Dabei ist DPETG die Lage des PETG-Massenschwerpunkts ausgehend von einem beliebigen Datum in jeder Hauptrichtung. M ist der gesamte Massenschwerpunkt in einer bestimmten Hauptrichtung, mi ist die Masse jeder Modellkomponente, Di ist der lokale Massenschwerpunkt jeder Modellkomponente in einer bestimmten Hauptrichtung und mPETG ist die Masse des PETG, die für einen Neutralleiter erforderlich ist schwimmfähiger Zustand. Eine Liste der Modellkomponenten und -maße finden Sie in den Tabellen S1 und S2.

Jedes Modell wurde mit einem Ultimaker S5 3D-Drucker unter Verwendung von klarem (natürlichem) PETG in separaten Teilen 3D-gedruckt, sodass die internen Komponenten implantiert werden konnten (z. B. bürstenbehaftete Gleichstrommotoren und Wismut-Gegengewichte). Jedes Modellteil wurde mit 100 % Dichlormethan chemisch zusammengeschweißt, wobei geringe Mengen Cyanacrylatkleber zum Füllen der Nähte verwendet wurden (z. B. der Wasserpumpendeckel; Abb. 10a). Jedes endgültige Modell besteht aus dem Hauptkörper (der die Wasserpumpe, den Motor und das Gegengewicht beherbergt) und einem „Deckel“ mit Halterungen, in denen die Elektronikkartusche untergebracht ist (Abb. 2 und 10). Der Hauptkörper und der Deckel wurden vor jedem Experiment miteinander verschmolzen, indem Wachs (Paraffin-Bienenwachs-Mischung) entlang einer Nut-Feder-Naht aufgetragen, mit einem Haartrockner erhitzt und dann jedes Teil kräftig zusammengedrückt wurde. Überschüssiges, aus der Naht austretendes Wachs wurde entfernt und geglättet, wodurch eine wasserdichte Versiegelung entstand.

Obwohl jedes Modell so konzipiert war, dass es gleiche Mantelhohlraum- und Pumpenhohlraumvolumina hatte, erzeugten sie leicht unterschiedliche Schubkräfte. Diese Unterschiede waren wahrscheinlich auf unterschiedliche Reibungsgrade zwischen den Laufrädern und den umgebenden Wasserpumpen zurückzuführen. Um diese Unterschiede auszugleichen, wurde der von jedem Modell erzeugte Schub mit einem Vernier Dual-Range Force Sensor (0,01 N Auflösung) gemessen. Jeder Roboter wurde über eine Reihe von Riemenscheiben am Hyponom-Standort und mit einer Angelschnur am Sensor befestigt (Abb. S1; ähnlich den Methoden, die bei lebenden Kopffüßern angewendet werden78). Die Kraft wurde in 30-s-Intervallen mit einer Abtastrate von 0,05 s aufgezeichnet. Während dieser Zeit wurde aufgezeichnet, wie jedes Modell 15 Versuche lang mit einem 6-Sekunden-Impuls ausstrahlte (Abb. S2A). Bei jedem Versuch kam es zu anfänglichen Geräuschen beim Aufbau des Modells, die dann zufällig ihren Höhepunkt erreichten, als die Angelschnur trainiert wurde, und sich dann nach einer gewissen Zeit der Schwingung stabilisierten. Nur der stabilisierte Teil des Schubprofils wurde verwendet, um den Schub bei 100 % Spannung für jedes Modell aufzuzeichnen (Abb. S2B). Bei jedem dieser Versuche wurde auch der wahre Nullpunkt abgezogen. Der niedrigste Schub jedes Modells wurde als Basislinie verwendet (Serpenticone und Oxycone). Jedes Modell wurde erneut für 15 Versuche aufgezeichnet, indem die Motorspannung in Schritten von 5 % gesenkt wurde, bis es ähnliche Schubkräfte (0,3 N) wie die ursprünglichen Serpenticone- und Oxycone-Versuche lieferte (Abb. S2C). Anschließend wurden die endgültigen Leistungsstufen für jedes Modell bestimmt und mit Pulsweitenmodulation (PWM) über den Mikrocontroller angepasst: Serpenticone (100 %), Oxycone (100 %), Sphaerocone (95 %) und Morphospace Center (85 %).

Der für 1 kg vorhandene Nautilus gemessene Spitzenschub beträgt etwa 2 N16. Der zeitlich gemittelte Schub während jedes Impulses beträgt etwa 23 % dieses Wertes (0,46 N16). Dieser berechnete Wert überschätzt die beobachteten Maximalgeschwindigkeiten für dieses Tier leicht (33 cm/s statt 25 cm/s), sodass der entsprechende zeitlich gemittelte Schub wahrscheinlich etwas niedriger ist. Der Motor in den Robotern erreicht nach dem Einschalten schnell seinen maximalen Schub (~ 0,3 N) und lässt nach dem Abschalten schnell nach (Abb. S2). Daher kann der von den Robotern erzeugte Schub als konservativer Nautilus-ähnlicher Strahlschub behandelt werden, der dem Verhalten des Fluchtstrahls nahe kommt. Auch die Ein-Sekunden-Impuls- und Nachfüllintervalle entsprechen den Werten, die für vorhandene Nautilus-Modelle gemeldet wurden16.

Jedes der Modelle wurde nahezu neutral schwimmfähig gemacht, indem die zugeteilten ~ 9 g interner Flüssigkeit mit einer Spritze durch ein selbstheilendes Gummiventil eingestellt wurden. Die Einzelpulsexperimente wurden in einem externen Pool (im Bereich von ~ 23,5 bis 26,5 °C) durchgeführt. Die Dreipuls- und Manövrierfähigkeitsexperimente wurden in einem internen Pool (der Crimson Lagoon an der University of Utah) durchgeführt. Dieses interne Becken hatte etwas höhere Temperaturen (~ 28 °C), was zu geringeren Umgebungswasserdichten als das virtuelle Wasser führte. Diese Bedingungen erforderten etwas weniger innere Flüssigkeit (~ 2–5 g). Diese Unterschiede in den inneren Flüssigkeitsmassen führten zu vernachlässigbar kleinen Verschiebungen in der Massenverteilung, da sie nur einen sehr geringen Anteil an der Gesamtmasse des Roboters ausmachen (Tabelle S1).

Ein perfekter neutraler Auftrieb kann praktisch nicht erreicht werden, dieser Zustand kann jedoch sehr gut erreicht werden. Jeder der biomimetischen Roboter erfährt im Verlauf seiner 5–15 s langen Versuche aufgrund leicht positiver oder negativer Auftriebskräfte subtile Aufwärts- oder Abwärtsbewegungen. Da diese Auftriebsunterschiede die vertikale Bewegungskomponente beeinflussen, werden für die Diskussion nur die horizontalen Komponenten berücksichtigt. Ein Vergleich der Geschwindigkeiten, die aus der vollständigen 3D-Bewegung (Gleichung 5) und den eingeschränkten 2D-Komponenten (Gleichung 6) berechnet wurden, zeigt jedoch, dass diese Unterschiede gering sind (Abb. S7 und S8). Diese Vergleiche zeigen, dass der Auftrieb des Modells außer den groben Flugbahnen keinen wesentlichen Einfluss auf die Kinematik hatte (Abb. 4 und S9).

Nach der Anpassung des Auftriebs wurde jedes Modell mit einem Greifwerkzeug unter Wasser positioniert. Dieses Werkzeug war mit einem Bündel Glasfaserkabel (Abb. S4) ausgestattet, das an eine Infrarot-Fernbedienung angeschlossen war. Der Arduino-Code (Datensatz S2) wurde auf den Mikrocontroller im Roboter hochgeladen, sodass die Strahlimpulsdauer, die Anzahl der Impulse und die Leistung mit dieser Fernbedienung angepasst werden können. Nach Empfang eines Infrarotimpulses wird der Motor aktiviert und die Aktivität wird durch eine grüne LED angezeigt, die das Modell von innen beleuchtet. Dieses Licht wird verwendet, um den Zeitpunkt Null für jeden Versuch der Bewegungsverfolgung zu bestimmen.

Nach dem Senden eines Infrarotsignals wurde die Bewegung jedes Modells mit einer Tauchkameraanlage aufgezeichnet, die mit zwei wasserdichten Kameras ausgestattet war (Abb. 3). Jedes der vier Modelle wurde während eines einzelnen, einsekündigen Strahls für jeweils mindestens neun Versuche überwacht. Zusätzlich wurden die seitlich komprimierten Morphotypen (Serpenticone und Oxycone) während dreier einsekündiger Impulse für jeweils 10 Versuche überwacht. Die aufgeblasenen Morphotypen (Sphaerocone und Morphospace Center) konnten nicht über größere Entfernungen überwacht werden, da sie dazu neigten, sich um die vertikale Achse zu drehen, wodurch die Sicht auf die Verfolgungspunkte verdeckt wurde. Zusätzlich zur horizontalen Bewegung wurde die Wendeeffizienz (Manövrierfähigkeit um die vertikale Achse) überwacht, indem die Kameras mit einer Draufsicht auf jedes Modell ausgerichtet wurden. An jedem Modell wurde eine 90°-Winkelbefestigung für das Hyponom angebracht, um die Leichtigkeit oder Schwierigkeit der Rotation zu untersuchen. Jedes Modell wurde so konzipiert, dass es sich von oben betrachtet gegen den Uhrzeigersinn dreht, sodass der Einfluss des Drehimpulses des Motors zwischen den Modellen konsistent ist.

Das Filmmaterial wurde mit zwei GoPro Hero 8 Black-Kameras mit 4K-Auflösung und 24 (23,975) Bildern pro Sekunde mit linearen Sichtfeldern aufgenommen. Die Bewegungsverfolgung wurde mit der Software DLTdv879 durchgeführt, um die Pixelpositionen jedes Trackingpunkts aufzuzeichnen (Abb. 1c und S4). Diese Koordinaten wurden mit dem Programm easyWand580 in 3D-Koordinaten in Metern umgewandelt. Die Trackingpunkte jedes Modells wurden für die Stabkalibrierung verwendet, da die Abstände zwischen diesen Punktsätzen festgelegt waren. Standardabweichungen der wiedergegebenen Trackingpunktabstände von weniger als 1 cm wurden als geeignet angesehen.

Die 3D-Positionsdatensätze ermöglichten die Berechnung von Geschwindigkeit, Beschleunigung und Schaukeln für jedes Experiment. Zusätzlich waren Winkelverschiebung und Winkelgeschwindigkeit für die Rotationsexperimente um die vertikale Achse von Interesse. Die Geschwindigkeit wurde in zwei Szenarien berechnet: (1) unter Verwendung der 3D-Bewegungsrichtung zwischen den einzelnen Zeitschritten (Gleichung 5) und (2) nur unter Berücksichtigung der horizontalen Bewegungsrichtung zwischen den einzelnen Zeitschritten (Gleichung 6). Das letztere Szenario wurde bevorzugt, um die Einflüsse von Modellauftrieben zu neutralisieren, die nicht vollkommen neutral waren und ein gewisses Maß an vertikaler Bewegung verursachten.

Dabei sind V und t Geschwindigkeit und Zeit und die Indizes i und i −1 beziehen sich auf den aktuellen bzw. vorherigen Zeitschritt. Koordinatenkomponenten werden in jedem Zeitschritt mit x, y und z bezeichnet. Für jedes Modell wurde der gemittelte 3D-Standort beider Trackingpunkte (also Mittelpunkte) verwendet. Beachten Sie, dass Gl. (5) verwendet die 3D-Form des Satzes von Pythagoras, während Gl. (6) verwendet die 2D-Version. Der Zeitpunkt Null für jeden Versuch wurde als der Frame definiert, in dem der Roboter durch die interne LED beleuchtet wurde, um die motorische Aktivität anzuzeigen. Die Beschleunigung wurde modelliert, indem eine lineare Gleichung an die Datenpunkte während der einsekündigen Impulsintervalle mithilfe der Kurvenanpassungs-Toolbox in MATLAB R2020A angepasst wurde.

Die künstlich hohe hydrostatische Stabilität jedes Modells wurde entwickelt, um ein Wackeln während der Bewegung zu verhindern. Dieses Verhalten wurde für jedes Modell während der Einpulsexperimente mit der folgenden Gleichung berechnet:

Dabei ist \(\theta_{dv}\) der von der wahren Vertikalen abweichende Winkel und \(\theta_{tp}\) der Winkel der Trackingpunkte, gemessen von der Vertikalen in einer statischen Umgebung. Die Indizes 1 und 2 der x-, y- und z-Koordinaten beziehen sich auf den vorderen bzw. hinteren Trackingpunkt.

Die Manövrierfähigkeit um die vertikale Achse wurde durch Berechnung des Winkels zwischen den horizontalen Komponenten jedes Verfolgungspunkts bestimmt. Der Nettowinkel vom Startwinkel für jeden Versuch wurde tabellarisch aufgeführt. Die Winkelgeschwindigkeit wurde bestimmt, indem die Winkeländerung zwischen den einzelnen Bildern durch die Bilddauer (1/23,975 fps) dividiert wurde.

Links zu beispielhaften Bewegungsverfolgungsaufnahmen und Robotermodellen sind in einem Online-Repository60,61,63 hinterlegt (Datensatz S2; https://doi.org/10.5281/zenodo.6180801).

Virtuelle Modelle der theoretischen planispiralen Kopffüßer und biomimetischen Roboter sind in den Datensätzen S1 und S2 zusammen mit Beispielmaterial und Arduino-Code verfügbar (https://doi.org/10.5281/zenodo.5684906; https://doi.org/10.5281/ zenodo.6180801; siehe Ergänzende Informationen).

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Referenzen herunterladen

Wir danken Brenda Bowen für die Erlaubnis, Experimente in ihrem Pool durchzuführen. Vielen Dank an Mikelia Herberer und Sarabeth Puusemp für die Unterstützung bei Experimenten. Wir bedanken uns auch bei Emma Janusz und den Crimson Lagoon-Mitarbeitern dafür, dass sie den Rest unserer Experimente im Pool der University of Utah untergebracht haben. Wir danken Robert Lemanis für die Bereitstellung des CT-Scans der modernen Nautilus pompilius-Muschel. Abschließend danken wir zwei anonymen Gutachtern für ihre konstruktiven Kommentare, die das Manuskript erheblich verbessert haben. Diese Arbeit wurde von der National Science Foundation unterstützt (#1952756 und #1945597).

Abteilung für Geologie und Geophysik, University of Utah, Salt Lake City, UT, USA

David J. Peterman und Kathleen A. Ritterbush

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DJP entwickelte die hydrostatischen Modelle und biomimetischen Roboter. DJP hat das Manuskript geschrieben. DJP und KAR führten die Experimente durch und KAR redigierte das Manuskript.

Korrespondenz mit David J. Peterman.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Peterman, DJ, Ritterbush, KA Wiederbelebung ausgestorbener Kopffüßer mit biomimetischen Robotern, um hydrodynamische Stabilität, Manövrierfähigkeit und physische Einschränkungen der Lebensgewohnheiten zu untersuchen. Sci Rep 12, 11287 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-13006-6

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Eingegangen: 29. März 2022

Angenommen: 19. Mai 2022

Veröffentlicht: 04. Juli 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-13006-6

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