Wassermassen formen Pico

Oct 16, 2023

Communications Biology Band 6, Artikelnummer: 64 (2023) Diesen Artikel zitieren

618 Zugriffe

2 Zitate

3 Altmetrisch

Details zu den Metriken

Polarmeere gehören zu den produktivsten und sich am schnellsten verändernden Lebensräumen, dennoch ist unser Verständnis dieses fragilen Ökosystems nach wie vor begrenzt. Hier präsentieren wir eine Analyse eines einzigartigen Satzes von DNA-Metabarcoding-Proben aus dem westlichen Weddellmeer, die in der gesamten Wassersäule und in fünf Wassermassen mit unterschiedlichen Eigenschaften und unterschiedlicher Herkunft entnommen wurden. Wir konzentrieren uns auf Faktoren, die die Verbreitung planktonischer Pico-Nano-Eukaryoten beeinflussen, und beobachten eine ökologische Abfolge eukaryotischer Gemeinschaften, während sich die Wassermassen von der Oberfläche entfernen und der Sauerstoff mit der Zeit erschöpft wird. Zu Beginn dieser Sukzession, in der photischen Zone, dominieren Algen, Bakterienfresser und Raubtiere kleiner Eukaryoten die Gemeinschaft, während sich mit tieferem Wasserabsinken eine weitere Gemeinschaft entwickelt, die hauptsächlich aus Parasitoiden (Syndinianern), Mesoplankton-Raubtieren (Radiolarien) und anderen besteht Diplonemiden. Die stark korrelierte Verteilung von Syndinianern und Diplonemiden entlang der Tiefe und des Sauerstoffgradienten deutet auf ihre enge ökologische Verbindung hin und bringt uns dem Verständnis der biologischen Rolle der letzteren Gruppe im Ozeanökosystem näher.

Heterotrophe Protisten sind in der gesamten Wassersäule ein wichtiger Bestandteil des Planktons des Ozeans1,2,3. Selbst in der photischen Schicht sind sie vielfältiger und häufiger anzutreffen als primäre eukaryontische Produzenten4. Ihre Verteilung wird hauptsächlich durch eine Kombination aus abiotischen Faktoren (wobei Temperatur und Sauerstoffkonzentration am wichtigsten sind) und biotischen Wechselwirkungen5 beeinflusst. Meeresprotistengemeinschaften werden jetzt aktiv durch große Metabarcoding-Projekte kartiert4,5,6,7,8,9,10,11,12, aber diese konzentrieren sich hauptsächlich auf die tropischen und gemäßigten Regionen und auf den sonnenbeschienenen Ozean, wo der Großteil der Die Produktivität des Ozeans findet statt. Obwohl die Polarmeere zu den produktivsten und sich am schnellsten verändernden Ökosystemen der Erde gehören13, ist der Südpolarmeer in diesen großen Untersuchungen mariner Protisten nach wie vor nur schwach vertreten. Mit Ausnahme einer einzigen kleinen Studie, die Protisten in mehreren Tiefseewassermassen untersuchte14, konzentrierten sich die meisten Studien über Protisten im Südpolarmeer auf die photische Schicht15,16,17,18,19,20,21. Angesichts der einzigartigen Bedingungen während des Polarwinters kann man davon ausgehen, dass der heterotrophe Lebensstil in der polaren Umwelt von besonderer Bedeutung ist. Der dunkle Ozean, nämlich die mesopelagischen (200–1000 m) und badypelagischen (1000–4000 m) Schichten, die das mit Abstand umfangreichste Biom auf der Erde bilden, wird im Allgemeinen nur spärlich von Metabarcoding-Erhebungen abgedeckt6,7,9,11. Nach unserem Kenntnisstand sind Studien, die eine detaillierte Tiefenschichtung von Gemeinschaften über alle relevanten Protistengruppen hinweg untersuchen, selten, und solche Studien, die Proben aus dem Südpolarmeer berichten, gibt es nicht. Deshalb haben wir uns zum Ziel gesetzt, diese Lücke zu schließen.

Das Weddellmeer beherbergt ein bekanntes ozeanografisches Merkmal, den Weddellwirbel. Die Bildung/das Schmelzen von Meereis und das Schmelzen von Schelfeis schaffen spezifische Bedingungen, die diese Region zum wichtigsten Ort für die Bildung von Tiefen- und Grundwasser auf der gesamten südlichen Hemisphäre und zu einem der wenigen Orte dieser Art auf der ganzen Welt machen. Dies ist auch eine entscheidende Region des Ozeans, in der ein Gasaustausch zwischen dem Ozean und der Atmosphäre stattfindet, der sich auf den Sauerstoff- und Kohlendioxidgehalt in der Tiefsee (unter 200 m) viel weiter nördlich auswirkt22.

Nachfolgend geben wir einen Überblick über die für unsere Arbeit relevanten Wassermassen des Weddellmeeres und stützen uns dabei auf an anderer Stelle veröffentlichte Informationen22,23,24,25. Oberflächenwasser (SuW) aus Tiefen von weniger als 100 m wird im Sommer von der Meereisschmelze in den offenen Wasserregionen beeinflusst und weist daher einen geringen Salzgehalt, eine kalte Temperatur unter 0 °C und eine hohe Sauerstoffkonzentration aufgrund des Gasaustauschs auf zwischen Ozean und Atmosphäre. In Tiefen zwischen 400 m und 1600 m befindet sich das Warm Deep Water (WDW), das durch eine Temperatur über 0 °C und einen Salzgehalt über 34,6 gekennzeichnet ist. WDW zirkuliert im Uhrzeigersinn im Weddellwirbel und hat seinen Ursprung im zirkumpolaren Tiefenwasser (CDW) des antarktischen Zirkumpolarstroms, der an seinem östlichen Rand in den Weddellwirbel eintritt. CDW hat im Vergleich zu WDW eine höhere Temperatur und einen höheren Salzgehalt und stammt wiederum aus dem Nordatlantischen Tiefwasser (NADW). Daher befindet sich WDW seit langem in der Tiefsee, ohne Kontakt zur Atmosphäre und weist daher eine niedrige Sauerstoffkonzentration auf. Zwischen SuW und WDW liegt modifiziertes warmes Tiefenwasser (Modified Warm Deep Water, MWDW), das aus dem Auftrieb von WDW und der Vermischung mit SuW entsteht, sodass Temperatur, Salzgehalt und Sauerstoffkonzentration des MWDW zwischen denen von WDW und SuW liegen.

Vor den südlichen und westlichen Schelfeisflächen des Weddellmeeres führen ausgedehnte Meereisbildung und Soleniederschläge in küstennahen Polynyas zu Schelfwasser mit hohem Salzgehalt (HSSW). HSSW (mit den folgenden Eigenschaften: Salzgehalt von 34,60–34,85; Oberflächengefriertemperatur etwa −1,9 °C; mit Sauerstoff angereichert) sinkt entlang des Kontinentalhangs und bildet das Weddellmeer-Grundwasser (WSBW, gekennzeichnet durch eine Temperatur unter −0,7 °C). und Salzgehalt über 34,6). Wenn WSBW den Weddellwirbel erreicht, bildet sich durch die Vermischung an der Grenzfläche zwischen WSBW und WDW eine neue Wassermasse, das Weddell Sea Deep Water (WSDW), das durch eine Temperatur zwischen –0,7 °C und 0 °C und einen Salzgehalt über 34,63 gekennzeichnet ist. Der Weddellwirbel ist ein wichtiger Ort für die Bildung des Antarktischen Grundwassers (AABW), dessen Vorläufer WSBW und WSDW sind. AABW wird vom Weddellwirbel nach Norden exportiert und stellt eine wichtige Belüftungskomponente des globalen Abgrundozeans dar.

Hier präsentieren wir eine DNA-Metabarcoding-Studie basierend auf 110 marinen Planktonproben, die im westlichen Schelf des Weddellmeeres (acht Standorte) und im Powell-Becken (neun Standorte) gesammelt wurden (Abb. 1a, Suppl. Data 1). Die Proben wurden aus Tiefentransekten in Schritten von etwa 200 m entnommen; Die Probenahmetiefe lag zwischen 40 m und 3221 m (Abb. 1b). Die im Powell-Becken gesammelten Proben gehörten zu vier lokalen Wassermassen, die durch potenzielle Temperatur, Salzgehalt und Sauerstoffkonzentration22 definiert wurden, wie in Abb. 1c, d dargestellt (Abkürzungen und Einzelheiten zum Ursprung der Wassermasse finden Sie in der „Einleitung“). Alle 30 Proben, die vom westlichen Schelf des Weddellmeeres aus Tiefen von 100–500 m (die maximale Tiefe des Schelfs betrug 534 m) entnommen wurden, entsprechen in ihren Eigenschaften keiner der oben beschriebenen Wassermassen, daher haben wir sie einfach definiert als Schelfwasser (ShW; Abb. 1e).

Eine Karte der Probenahmeorte ist in Tafel (a) dargestellt, wobei die rosa Linie die auf dem westantarktischen Schelf gesammelten Proben von den im Powell Basin gesammelten Proben trennt. Die Proben wurden anhand eines Salzgehalt-Temperatur-Diagramms den Wassermassen zugeordnet (Panel c, die Gefriertemperaturen des Oberflächenwassers sind mit der magentafarbenen Linie dargestellt), und fünf von uns beprobte Wassermassen sind gemäß der Legende unten rechts farblich gekennzeichnet Ecke. Die Probenahmetiefen und die Abhängigkeit der Sauerstoffkonzentration von der Tiefe sind in Tafel (b) dargestellt. Die enge nichtlineare Beziehung zwischen Sauerstoffkonzentration und Salzgehalt ist in Tafel (d) dargestellt. Die Verteilungen dieser vier wichtigen abiotischen Variablen (Tiefe, Sauerstoffkonzentration, Salzgehalt und Temperatur) über die fünf untersuchten Wassermassen werden in Tafel (e) in Form von Boxplots dargestellt, zusammen mit Ergebnissen relevanter Dispersionsanalysen, die zeigen, ob die Wassermassen signifikant sind je nach einer bestimmten Variablen unterschiedlich (mehrfache ANOVA im Fall der Sauerstoffkonzentration und der nichtparametrische Kruskal-Wallis-Test, gefolgt von einem Post-hoc-Dunn-Test im Fall von Tiefe, Salzgehalt und Temperatur). Die statistischen Tests wurden auf Probensätze der folgenden Größen angewendet: 6 Proben (Oberflächenwasser), 30 Proben (Schelfwasser), 20 Proben (modifiziertes warmes Tiefenwasser), 24 Proben (warmes Tiefenwasser), 30 Proben (Weddellsee-Tiefwasser). Wasser). Ökologische Grenzen, die für Pico-Nano-Eukaryotengemeinschaften entlang der Tiefe, der Sauerstoffkonzentration, des Salzgehalts und der Temperaturgradienten abgeleitet wurden, werden mit vertikalen und horizontalen grauen Linien in den Feldern (b), (c), (d) angezeigt. Die dieser Abbildung zugrunde liegenden Quelldaten finden Sie in Suppl. Daten 1.

Um die Zusammensetzung planktonischer Eukaryotengemeinschaften (hauptsächlich Protisten) in unseren Tiefentransekten zu untersuchen, wurde der V9 18S rRNA-Barcode amplifiziert und aus DNA sequenziert, die aus der Piconano-Größenfraktion (0,8 bis 20 µm) isoliert wurde. Einzelheiten zur DNA-Sequenzierung, Leseverarbeitung, Definition der operativen taxonomischen Einheit (OTU) und ihrer taxonomischen Annotation finden Sie unter „Methoden“. Nach dem Herausfiltern seltener OTUs (mit einer Häufigkeit von 100 Lesevorgängen oder weniger) erhielten wir 146,4 Millionen Lesevorgänge (95,9 % der ursprünglichen Lesevorgänge) und 5048 eukaryotische OTUs (10,8 % der ursprünglichen OTUs). Um zu untersuchen, wie die Zusammensetzung der eukaryotischen Pico-Nano-Gemeinschaft von Wassermassen, Sauerstoffkonzentration und anderen Umgebungsvariablen (Tiefe, Salzgehalt, Temperatur, Sauerstoffsättigung, Fluoreszenzintensität, Breitengrad, Längengrad und Bodentiefe an der Probenahmestelle) abhängt, haben wir (1) führten eine nichtmetrische mehrdimensionale Skalierung (NMDS) der Bray-Curtis-Abstände zwischen Gemeinschaften durch, (2) leiteten ökologische Grenzen ab (Orte entlang von Umweltgradienten, an denen Gemeinschaften eine statistisch signifikante Veränderung erfahren) und (3) verwendeten Mantel-Tests, um Korrelationen der Gemeinschaft abzuschätzen Distanzmatrix mit Bray-Curtis-Distanzmatrizen basierend auf individuellen Umgebungsvariablen. Umfassende Ergebnisse dieser Analysen sind in Suppl dargestellt. Abb. 1 und ausgewählte Variablen sind in Abb. 2 dargestellt. Die Anordnung der Gemeinschaften im zweidimensionalen NMDS-Raum entspricht eher den Wassermassen als der Tiefe; Mit anderen Worten: Wassermassen unterteilen den NMDS-Raum in Bereiche mit geringerer Überlappung im Vergleich zu Bereichen, die durch ökologische Grenzen entlang des Tiefengradienten definiert sind (Abb. 2). Es ist bemerkenswert, dass die Anordnung der Gemeinschaften im NMDS-Raum nicht schlechter mit der Sauerstoffkonzentration und dem Salzgehalt korrespondiert als mit den Wassermassen (Abb. 2). Wenn wir den Datensatz auf andere Weise betrachten (unter Verwendung des Mantel-Tests), stellen wir fest, dass die Sauerstoffkonzentration und -tiefe am besten mit den Bray-Curtis-Abständen der eukaryontischen Gemeinschaften korrelieren (r = 0,83 bzw. 0,74) (Abb. 2, Suppl . Abb. 1). Die Verteilungen der Sauerstoffkonzentrationswerte bestanden den Test auf Normalität in fünf Wassermassen, wohingegen die Verteilungen von Tiefe, Salzgehalt und Temperatur diesen Test in mindestens einer Wassermasse nicht bestanden (Suppl. Abb. 2). Daher verwendeten wir für den Vergleich der Wassermassen in Bezug auf die Sauerstoffkonzentration die multiple ANOVA und für den Vergleich in Bezug auf Tiefe, Salzgehalt und Temperatur den nichtparametrischen Kruskal-Wallis-Test, gefolgt von einem Post-hoc-Dunn-Test prüfen. Aus den Ergebnissen der ANOVA- und Kruskal-Wallis-Analyse sowie den Boxplots geht hervor, dass die Sauerstoffkonzentration am besten mit der Zugehörigkeit der Proben zu den jeweiligen Wassermassen in unserem Datensatz übereinstimmt (Abb. 1e). Wir glauben, dass dies kein Zufall ist, da die Sauerstoffkonzentration bekanntermaßen von der Zeit seit dem letzten Kontakt des Wassers mit der Oberfläche abhängt22,26,27.

Alle NMDS-Diagramme sind identisch (mit einem Spannungswert = 0,075 im oberen linken Feld), aber die Proben sind auf unterschiedliche Weise geclustert, wie unten beschrieben. Die Wassermassen werden im NMDS-Diagramm in der oberen linken Ecke zusammen mit den drei wichtigsten abiotischen Variablen (siehe die anderen drei Diagramme) kartiert: Tiefe, Sauerstoffkonzentration und Salzgehalt. Grenzpunkte auf Gradienten dieser abiotischen Variablen (wobei die Zusammensetzung der Piko-Nano-Eukaryotengemeinschaft über die Grenze hinweg signifikant unterschiedlich ist) wurden mithilfe einer Split-Moving-Window-Analyse der ökologischen Differenzierung basierend auf einem Z-Score-Grenzwert von 1 identifiziert und die Proben entsprechend geclustert zu diesen Grenzpunkten. Die Cluster sind farbig und mit Polygonen markiert. Die Intervalle der abiotischen Variablen, die den Clustern entsprechen, werden in den Legenden oben auf jedem Diagramm angezeigt. Für jede kontinuierliche Variable werden Mantel-Korrelationskoeffizienten (berechnet für die Matrix der Bray-Curtis-Abstände zwischen den Pico-Nano-Eukaryoten-Gemeinschaften und für eine Matrix der Bray-Curtis-Abstände zwischen den Proben basierend auf einer abiotischen Variablen) angezeigt. Für eine ähnliche Kartierung der anderen in dieser Studie gemessenen Umgebungsvariablen siehe Suppl. Abb. 1. Die dieser Abbildung zugrunde liegenden Quelldaten finden Sie in Suppl. Daten 1 und Suppl. Daten 2.

Als nächstes haben wir die eukaryotischen Pico-Nano-Gemeinschaften in Kladen unterteilt und nur diejenigen berücksichtigt, die durch mindestens 200.000 Lesevorgänge repräsentiert werden, was zu 26 taxonomischen Gruppen führte (Suppl. Data 3). Als wir nichtlineare Korrelationen zwischen kontinuierlichen Umgebungsvariablen und der relativen Häufigkeit oder dem OTU-Reichtum dieser Kladen einzeln mithilfe verallgemeinerter additiver Modelle (GAMs) untersuchten, stellten sich Sauerstoffkonzentration, Salzgehalt und Wassertiefe als Variablen heraus, die den höchsten Anteil an Varianz in der Häufigkeit bzw. Häufigkeit erklären Reichtum spezifischer taxonomischer Gruppen (Suppl. Data 4). Die Sauerstoffkonzentration hat den höchsten Anteil an erklärter Varianz unter allen getesteten Variablen und richtet sich auch nach der Anzahl der Klassen, deren Häufigkeit oder Reichtum durch die Variable gut vorhergesagt wird (Suppl. Abb. 3, Suppl. Data 4). Dieses Ergebnis ist nicht unerwartet, da, wie oben gezeigt, die Sauerstoffkonzentration unter den kontinuierlichen Variablen die Unterteilung unseres Probensatzes in Wassermassen am besten widerspiegelt. Aus unseren Ergebnissen geht also hervor, dass sich die Piko-Nano-Eukaryotengemeinschaften zusammen mit den Wassermassen im Weddellmeer verändern, wenn sie sich bewegen, nachdem sie die Oberfläche verlassen haben, wo die Primärproduktion stattfindet. Unser Stichprobensatz umfasst nur fünf Wassermassen mit spezifischen Bewegungsmustern und wir verallgemeinern unsere Ergebnisse nicht auf die globale Skala.

Um zu verstehen, welche Gruppen von Eukaryoten spezifisch für bestimmte Wassermassen oder Sauerstoffkonzentrationsbereiche sind, haben wir „Indikator-OTUs“ (Suppl. Data 5, Suppl. Abb. 4) mithilfe einer von de Cáceres und Legendre28,29 beschriebenen Methode identifiziert (siehe „Methoden“) "). Die relative Häufigkeit von Indikator-OTUs unterscheidet sich erheblich zwischen den Stichprobenkategorien (oder Gruppen von Kategorien), z. B. zwischen Wassermassen oder Gruppen von Wassermassen. Im Kontext unseres Datensatzes haben alle Wassermassen ihre eigenen spezifischen Indikator-Syndinianer und Dinophyten (siehe ergänzende Abbildung 4a). Indikator-OTUs von Ciliaten wurden in SuW, ShW und WDW gefunden. Als Indikator wurden in einer einzigen Wassermasse Vertreter folgender Taxa nachgewiesen: Diatomeen (SuW); Thecofiloseaner (ShW); Nesseltiere und Ringelwürmer (MWDW); Diplonemiden (WDW); Polycystin-Radiolarien und RAD-B (WSDW). Die folgenden Taxa waren unter den Indikator-OTUs in den Proben mit den niedrigsten Sauerstoffkonzentrationen in unserem Datensatz (208–250 µM) vorherrschend: Syndinianer, Dinophyten, Diplonemiden und Polycystin-Radiolarier (Suppl. Abbildung 4b). Die Bestimmung der Indikator-OTUs basierte auf der relativen Häufigkeit von OTUs, die sich für bestimmte OTUs ändern konnte, während ihre absolute Häufigkeit aufgrund der sich ändernden absoluten Häufigkeit anderer OTUs konstant blieb.

Um diesen Nachteil unseres Ansatzes zu überwinden, haben wir uns auf 100 OTUs mit dem höchsten Indikatorwertindex30 konzentriert, der für die Wassermassen oder Sauerstoffkonzentrationsbereiche berechnet wurde, die den oben abgeleiteten ökologischen Grenzen entsprechen (Indikatorwert > 0,99, p-Wert <0,008). Da es sich hierbei um die besten Indikator-OTUs im Datensatz handelt, argumentieren wir, dass es unwahrscheinlich ist, dass eine starke Korrelation ihrer relativen Häufigkeit mit der kategorialen abiotischen Variablen durch andere OTUs in unserem Datensatz vermittelt wird, mit einer schwächeren Korrelation zu dieser abiotischen Variablen (mit niedrigerem Indikatorwertindizes). Mit anderen Worten glauben wir, dass die Top-Indikator-OTUs wahrscheinlich stärker von der abiotischen Variablen beeinflusst werden als von den anderen OTUs in unserem Datensatz. MWDW, WDW und WSDW bilden eine Gruppe von Wassermassen, die durch eine wesentliche Teilmenge dieser 100 besten Indikator-OTUs gekennzeichnet sind: unter anderem 23 Syndinian-, 8 Diplonemid-, 4 Akantharean- und 4 Dinophyten-OTUs (Abb. 3a). Diese drei Wassermassen und SuW sind unter anderem durch 15 Syndinian-, 6 RAD-B- und 4 Dinophyten-OTUs gekennzeichnet (Abb. 3a). Ähnliche Ergebnisse für die Sauerstoffkonzentrationsbereiche sind in Abb. 3b dargestellt, und Syndinianer, Diplonemiden und Dinophyten führen entsprechend der Anzahl der Indikator-OTUs.

Für die fünf Wassermassen (Tafel a) wurden einhundert solcher OTUs identifiziert, und diese Analyse wurde für die fünf durch die ökologischen Grenzen getrennten Intervalle der Sauerstoffkonzentration (Tafel b) wiederholt (Abb. 2). Eine OTU kann ein Indikator für eine Teilmenge von Wassermassen oder Sauerstoffkonzentrationsintervallen sein. Solche Teilmengen sind schwarz gekennzeichnet. Taxonomische Gruppen sind entsprechend der Legende beschriftet und farblich gekennzeichnet. Die dieser Abbildung zugrunde liegenden Quelldaten finden Sie in Suppl. Daten 6 und Suppl. Daten 7.

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass es eine Gemeinschaft von Eukaryoten gibt, die für Tiefseeumgebungen charakteristisch sind, in denen der Sauerstoff teilweise erschöpft ist: Syndinianer, Dinophyten, Diplonemiden, Akantharen, Polycystinen und RAD-B-Radiolarien. Diese Gruppen sind in der Gruppe der besten Indikator-OTUs bemerkenswert (Abb. 3), und ihre relative Häufigkeit und ihr OTU-Reichtum hängen im Vergleich zu den anderen Gruppen (Suppl. Abb. 3) am stärksten von der Sauerstoffkonzentration ab (mit Ausnahme von Dinophyten). Die Umweltverteilung dieser Gemeinschaft im westlichen Weddellmeer wird in Abb. 4 detaillierter dargestellt. Für jede der sechs taxonomischen Gruppen zeigen wir die relative Häufigkeit oder den OTU-Reichtum über die fünf Wassermassen (Abb. 4a, b) und die Abhängigkeit davon Diese Metriken beziehen sich auf die Tiefe (Abb. 4c, d) oder die Sauerstoffkonzentration (Abb. 4e, f). Die Verteilungen aller 26 Klassen sind über die Wassermassen und entlang der Tiefen- und Sauerstoffkonzentrationsgradienten in Suppl dargestellt. Feigen. 5 bzw. 6. Die relative Häufigkeit und insbesondere der Reichtum der sechs Tiefwasserkladen folgen ähnlichen Trends (Abb. 4), was durch Spearman-Korrelationskoeffizienten zwischen Klade und Klade für die relative Häufigkeit oder den OTU-Reichtum gestützt wird (Suppl. Abb. 7). Der OTU-Reichtum an Diplonemiden, Syndinianern, Akantharen und Polycystinen ist in unserem Datensatz besonders eng korreliert, wobei Spearman ρ über 0,88 liegt (Suppl. Abb. 7). Interessanterweise wird erwartet, dass die OTU-Reichtumsmetrik im Vergleich zur relativen Häufigkeit weniger von der OTU-Reichtumsmetrik abhängt (da die letztere Metrik auf die Gesamtzahl der eukaryotischen Lesevorgänge normalisiert ist). Daher spiegelt die starke Korrelation des OTU-Reichtums für diese vier Gruppen wahrscheinlich echte ökologische Wechselwirkungen in einem trophischen Netzwerk wider.

Relative Häufigkeitswerte und OTU-Zahlen für sechs taxonomische Gruppen werden in den fünf in dieser Studie untersuchten Wassermassen angezeigt, zusammen mit den Ergebnissen relevanter Dispersionsanalysen (Panels a, b): entweder mehrere ANOVA oder der nichtparametrische Kruskal-Wallis-Test, gefolgt von Post-hoc-Dunn-Test, abhängig von einem vorangegangenen Test auf Normalität (Suppl. Abb. 8). Die statistischen Tests wurden auf Probensätze der folgenden Größen angewendet: 6 Proben (Oberflächenwasser), 30 Proben (Schelfwasser), 20 Proben (modifiziertes warmes Tiefenwasser), 24 Proben (warmes Tiefenwasser), 30 Proben (Weddellsee-Tiefwasser). Wasser). Wir verfolgen auch die relative Häufigkeit oder den OTU-Reichtum dieser sechs taxonomischen Gruppen entlang der Tiefen- (c, d) und Sauerstoffkonzentrationsgradienten (e, f). Die Skalen der y-Achse sind in den Feldern (a) und (b) logarithmisch, und die Skalen der x-Achse sind in den Feldern (c), (d), (e) und (f) logarithmisch. Ähnliche Ergebnisse für alle 26 in dieser Studie untersuchten Gruppen sind in Suppl dargestellt. Feigen. 5 und 6. Mit dem GAM-Ansatz berechnete Trendlinien werden zusammen mit dem erklärten Prozentsatz der Varianz und einzelnen Datenpunkten angezeigt. Als ökologische Grenzpunkte identifizierte Tiefen und Sauerstoffkonzentrationswerte (Abb. 2) sind mit horizontalen grauen Linien markiert. Die dieser Abbildung zugrunde liegenden Quelldaten finden Sie in Suppl. Daten 1.

Für die mesopelagischen und badypelagischen Schichten erwiesen sich die Herkunft einer Probe aus einer bestimmten Wassermasse und ihr späteres Schicksal als die wichtigsten Faktoren, die die Zusammensetzung der Gemeinschaft sowohl prokaryontischer31,32,33,34,35 als auch eukaryontischer Mikroorganismen beeinflussen9. 14. Beispielsweise zeigten Wilkins et al.35, dass Advektion (Transport durch Wassermassen wie CDW, AABW, antarktisches Zwischenwasser und subantarktisches Moduswasser) prokaryotische Gemeinschaften im Südpolarmeer formt und dabei die Auswirkungen von Umweltvariablen und Entfernung kontrolliert.

Pernice et al.9 führten eine globale Probenahme in der badypelagischen Zone hauptsächlich zwischen 30°N und 30°S durch und berichteten über Metabarcoding (V4-Region des 18S-rRNA-Gens) und metagenomische Daten für Protisten; NADW, WSDW, CDW und ihre Mischungen wurden beprobt. Ascomycota und Basidiomycota kamen in den bathypelagischen Gewässern des Pazifischen und Indischen Ozeans häufig vor (in CDW-angereicherten Proben oder in Mischungen der CDW- und WSDW-Massen), wohingegen sie anderswo selten waren (in reinen CDW- und NADW-Proben). Im Einklang mit dieser Studie stellen Pilze einen untergeordneten Bestandteil der protistischen Tiefseegemeinschaften im Weddellmeer dar. In den meisten CDW- und NADW-Proben waren Polycystine (Spummelarier und Kollodarier) vorherrschend, in NADW und in den nördlichsten CDW-Proben waren Chrysophyten vorherrschend und in allen Wassermassen waren Syndinianer (hauptsächlich MALV-II) weit verbreitet9. Diplonemiden wurden in dieser Studie kaum nachgewiesen, da ihre V4-rDNA-Region im Allgemeinen länger36 als die 600-bp-Grenze des von Pernice et al.9 verwendeten Protokolls ist.

Zoccarato et al.14 untersuchten Protistengemeinschaften (in der Größenfraktion 2–200 µm) in dreizehn Proben aus vier Wassermassen des Rossmeeres: aus neu gebildetem HSSW und Schelfeiswasser (ISW) mit hoher Sauerstoffkonzentration und hoher Prokaryotenhäufigkeit, aus älteres AABW und das älteste CDW mit niedriger Sauerstoffkonzentration und hohem Nitrat- und Silikatgehalt. Zoccarato et al. generierte einen Satz von ~114.000 V9-rDNA-Lesevorgängen für ~1700 OTUs. Insgesamt stimmen unsere Ergebnisse aus dem Weddellmeer, dh die relative Häufigkeit und der OTU-Reichtum der vorherrschenden Protistengruppen, mit den Ergebnissen aus dem Rossmeer überein, wo ebenfalls eine starke Schichtung der Gemeinschaften nach Wassermassen beobachtet wurde14. Von den vier von Zoccarato et al. untersuchten Wassermassen wies CDW die höchste relative Häufigkeit und Reichhaltigkeit an Radiolarien (Polycystinen, hauptsächlich Kollodarien) und Ausgrabungen (Diplonemiden) auf. Dinoflagellaten (Dinophyten und Syndinianer) erwiesen sich als die am häufigsten vorkommende und OTU-reichste Gruppe in allen vier Wassermassen. Im Allgemeinen wurde in CDW im Vergleich zu viel „jüngeren“ Wassermassen (AABW, HSSW, ISW) eine einzigartige protistische Gemeinschaft gefunden. Dieses Ergebnis steht im Einklang mit unserer Feststellung, dass die Tiefsee-Protistengemeinschaft, bestehend aus Syndinianern, Dinophyten, Diplonemiden, Akantharen, Polycystinen und RAD-B-Radiolarien, am stärksten in „alten“ Wassermassen wie CDW oder WDW vorkommt, die eine Zeit lang verbracht haben Lange Zeit im tiefen Ozean.

Unsere Studie erweitert diese beiden oben zusammengefassten Schlüsselstudien, indem sie Daten aus einer nicht beprobten geografischen Region und nicht beprobten Wassermassen meldet. Es erhöht außerdem die Abdeckung von Metabarcoding-Daten erheblich, bietet eine detailliertere und aktuellere taxonomische Annotation und ermöglicht so eine genauere Charakterisierung der protistischen Gemeinschaft, die typisch für „alte“ Wassermassen ist, die vor langer Zeit die Oberfläche verlassen haben. Beispielsweise verbessern wir unser Verständnis der Ökologie von Diplonemiden, einem wichtigen Bestandteil dieser Tiefseegemeinschaft. Andererseits bestätigen unsere Ergebnisse im Großen und Ganzen frühere Studien9,14 bezüglich der Zusammensetzung dieser protistischen Gemeinschaft und bestätigen die Feststellung, dass die Bewegung und Vermischung verschiedener Wassermassen der wichtigste Faktor für die Gestaltung protistischer Gemeinschaften in den bathypelagischen und mesopelagischen Zonen ist. Im Folgenden besprechen wir nacheinander die Hauptakteure der Tiefsee-Protistengemeinschaft.

Die Häufigkeit und insbesondere der Reichtum der Dinophyceae korrelieren schlecht mit den fünf anderen taxonomischen Gruppen, die für tiefe Wassermassen charakteristisch sind (Suppl. Abb. 7). Dinophyceae ist in unserem Datensatz die am häufigsten vorkommende taxonomische Gruppe in der photischen Zone und macht mehr als 50 % aller eukaryotischen Messwerte in einer Tiefe von etwa 200 m aus (Abb. 4c). Diese Alveolen umfassen sowohl photo- als auch heterotrophe Taxa, und der kurze V9-Barcode ermöglicht keine genauere taxonomische Zuordnung. Ihre relative Häufigkeit erreichte ihren Höhepunkt an der Oberfläche, nahm dann steil ab, um dann zum tiefsten Teil der Wassersäule bei etwa 2600–3200 m anzusteigen, wo sie etwa 8 % aller eukaryontischen Messwerte ausmachten. Es wurde festgestellt, dass mixotrophe Dinophyten selbst im Polarsommer, wenn ihr phototropher Lebensstil vorherrschen sollte, sehr effiziente Bakterienfresser sind17.

Zusätzlich zu lebenden Zellen wird DNA auch in toter Biomasse und in einem extrazellulären Zustand in Wasser konserviert37. Andererseits ist der Umsatz von RNA in der Umwelt viel schneller, und RNA spiegelt daher realistischer die Anwesenheit metabolisch aktiver Organismen zum Zeitpunkt der Probenahme wider. Giner et al.7 schlugen vor, Veränderungen im RNA-zu-DNA-Verhältnis für eine bestimmte taxonomische Gruppe als Proxy für Veränderungen in der Stoffwechselaktivität zu verwenden. Unser Probenahmedesign ermöglichte es uns nicht, zwischen toter und lebender mixotropher Algenbiomasse zu unterscheiden, aber angesichts der hohen Häufigkeit von Mixotrophie bei Dinophyten38,39 nehmen wir an, dass Tiefsee-Dinophyten (z. B. mesopelagische Dinophyten) im Weddellmeer metabolisch aktiv sind, wie gezeigt von Giner et al.7 für andere Regionen des Ozeans unter Verwendung von RNA:DNA-Verhältnissen.

RAD-B-Radiolarien und Akantharen sind in der mesopelagischen Zone am metabolisch aktivsten, während Polycystine nur an der Oberfläche7 vorkommen. Somit könnten relativ häufige Polycystin-Radiolarien in der Bathypelagic-Zone zumindest teilweise durch tote Zellen erklärt werden. Darüber hinaus wurde gezeigt, dass Radiolarien für bemerkenswerte Kohlenstoffexportereignisse verantwortlich sind und wahrscheinlich einen Hauptbestandteil des gallertartigen Materials bilden, das in Sedimentfallen gesammelt wird40,41,42. Im Meeresplankton sind Polycystine hauptsächlich durch die Ordnungen Spumellarida und Collodaria vertreten4,9. Letztere bilden große Kolonien, beherbergen Photosymbionten und werden während der Sommerblüte von der Oberfläche gemeldet43. Andererseits leben einige Spumellariden auch in meso- und badypelagischen Tiefen43. Daher kann der fortschreitende Anstieg der relativen Häufigkeit von Polycystinen durch einen kumulativen Effekt des Absinkens toter kollodarer Biomasse und eines tieferen Spumellarid-Aktivitätsmaximums verursacht werden. Akantharen sind eine lokal sehr häufig vorkommende Abstammungslinie von Radiolarien mit weitgehend unbekannter Biologie43. Einige bilden große, schnell sinkende Zysten (ein metabolisch aktives Fortpflanzungsstadium)44, die wahrscheinlich für den Aktivitätspeak verantwortlich sind, der bei Akantharen in der mesopelagischen Zone beobachtet wird7.

Wir erweitern auch das Wissen über einen der am meisten übersehenen heterotrophen Protisten im marinen aphotischen Plankton: eine häufig vorkommende und äußerst OTU-reiche Gruppe namens Diplonemiden6,36,45. Unter Nutzung unseres homogenen Datensatzes und hochauflösender Tiefentransekte haben wir die vorhandenen Verteilungskurven für Diplonemiden46 über Tiefen- und Sauerstoffgradienten verfeinert. Wir haben auch gezeigt, dass die relativen Häufigkeiten von Syndinianern und Diplonemiden und ihre OTU-Zahlen eng korrelieren (Spearman ρ = 0,83 bzw. 0,88; Suppl. Abb. 7), wie aus ihren ähnlichen OTU-Zahlen und relativen Häufigkeitskurven hervorgeht (Abb. 4). ). Tatsächlich gehört die Korrelation zwischen diesen Gruppen zu den stärksten, die in unserer Studie für eukaryotische Phyla beobachtet wurden (Suppl. Abb. 7). Veröffentlichte RNA-DNA-Vergleiche7,47 ergaben, dass Syndinianer und Ausgrabungen (die in ähnlichen V9-Metabarcoding-Datensätzen fast ausschließlich aus Diplonemiden bestehen)46 ihre höchste Stoffwechselaktivität in der mesopelagischen Zone erreichen, was mit den in unserer Studie beobachteten relativen Häufigkeitsspitzen übereinstimmt. Boeuf et al.40 berichteten über viel niedrigere RNA-DNA-Verhältnisse für beide Gruppen in einer Tiefe von 4000 m, aber das Verhältnis für Ausgrabungen war um eine Größenordnung höher als das für Syndinianer. Dies steht wiederum im Einklang mit der hier berichteten beobachteten Abnahme der relativen Häufigkeit beider Gruppen in der gesamten badypelagischen Zone und mit kürzlich veröffentlichten Daten zur benthischen Diversität6.

Syndinianer (basale Dinoflagellaten-Abstammungslinien, auch bekannt als Marine Alveolates oder MALVs) sind weltweit häufig vorkommende und vielfältige Parasitoide verschiedener planktonischer Abstammungslinien1,48,49. Während wir nichts über die Biologie von 99 % der Diplonemid-Diversität wissen,45 wurden einige Vertreter als mutmaßliche Parasitoide50 sowie Bakteriovore51,52 beschrieben. Die oben beschriebenen Muster deuten darauf hin, dass Diplonemiden entweder durch direkte trophische Interaktionen oder durch die Nutzung derselben Nahrungsquellen mit Syndinianern verbunden sind, möglicherweise auch Radiolarien, die in ihrem mesopelagischen Lebensraum häufig vorkommen. Angesichts unserer Feststellung, dass die Tiefsee-Protistengemeinschaft in „alten“ sauerstoffarmen Wassermassen lebt, schlagen wir vor, dass Versuche zur Kultivierung dieser Protisten bei niedrigen Sauerstoffkonzentrationen durchgeführt werden sollten. Protisten wie Tiefsee-Diplonemiden und Radiolarier haben sich bisher allen Kultivierungsversuchen widersetzt.

Die Existenz unterschiedlicher heterotropher protistischer Gemeinschaften in den photischen und nicht-photischen Schichten der Wassersäule wurde bereits zuvor auf globaler Ebene beschrieben6,7,8. Darüber hinaus wurde gezeigt, dass die mesopelagische Zone ein Hotspot der Stoffwechselaktivität der Protisten ist7, und das entspricht der Tatsache, dass etwa 90 % des Kohlenstoffs in dieser Schicht veratmet werden53. Hier präsentieren wir jedoch das detaillierteste Bild der vertikalen Verteilung der Protistengruppen aus dem Südpolarmeer und verfeinern die Beschreibung der Protistenverteilung, indem wir von der vertikalen Tiefenschichtung zur ökologischen Sukzession innerhalb bewegter Wassermassen übergehen.

Es wurde gezeigt, dass sich protistische Gemeinschaften in den Polarmeeren voneinander und von der tropischen/gemäßigten kosmopolitischen Gemeinschaft unterscheiden. Dies wurde sowohl in der photischen Zone12 als auch im Benthos6 nachgewiesen. Daher ist es wichtig, die Probenahme im Südpolarmeer auszuweiten, um ein wirklich globales Bild der Vielfalt und Biogeographie der Protisten zu erhalten.

Diese Studie basiert auf marinen Planktonproben, die von Februar bis April 2019 während der PS118-Expedition des Forschungsschiffs Polarstern (Alfred-Wegener-Institut für Polar- und Meeresforschung, Bremerhaven, Deutschland) im Weddellmeer gesammelt wurden. Die Wasserproben wurden mit 12-Liter-Niskin-Flaschen entnommen, die an einem Karussell (SBE32, SN 718) befestigt waren und mit einem CTD (SN 937) ausgestattet waren. Das System umfasste zwei Sensorpaare für Leitfähigkeit (SBE4, SN 3590, SN 3570) und Temperatur (SBE3, SN 5112, SN 5115), einen hochpräzisen Drucksensor Digiquartz 410K-134 (SN 937), einen Sauerstoffsensor (SBE43, SN 1834), ein Transmissometer (Wetlab C-Star, SN 1198), ein Fluorometer (Wetlab FLRTD, SN 1853) und ein Höhenmesser (Benthos PSA-916, SN 47768). Informationen zu Proben, einschließlich Tiefe, geografische Koordinaten, Fluoreszenzintensität, Sauerstoffkonzentration, Salzgehalt und Wassertemperatur, sind in Suppl aufgeführt. Daten 1. Die Lagerung der Wasserproben bis zur Filtration erfolgte bei 0 °C im Dunkeln, und die Filtration von 10 Litern Meerwasser dauerte 2 bis 4 Stunden und wurde bei +4 °C im Dunkeln durchgeführt. Meerwasser (10 Liter) wurde mit einer Cole-Palmer Masterflex Tischperistaltikpumpe durch ein System aus drei Filtern gefiltert: ein 180 µm Nylonnetz (Durchmesser 47 mm, Isopore, Irland), 20 µm Nylonnetz (Durchmesser 47 mm, Isopore, Irland). ) und ein 0,8 µm Polycarbonatfilter (Durchmesser 47 mm, Isopore, Irland). Pico-Nano-Meeresplankton (Fraktion mit einer Größe von 0,8–20 µm) wurde auf diese Weise gesammelt und auf Filtern bei –20 °C in 1 ml des PW1-Lysepuffers aus dem PowerWater DNA Isolation Kit (MO BIO, USA) aufbewahrt.

DNA wurde mit dem PowerWater DNA Isolation Kit (MO BIO, USA) aus den Filtern isoliert. Die V9-Region des 18S-rRNA-Gens wurde unter Verwendung universeller eukaryontischer Primer54 (1389F 5'-TTGTACACACCGCCC-3', 1510R 5'-CCTTCYGCAGGTTCACCTAC-3'; 94 °C für 15 s, 62 °C für 30 s, 68 °C) amplifiziert für 30 s, 30 Zyklen). V9-Amplikon-Barcoding-Bibliotheken wurden mit einem Illumina HiSeq 4000-Instrument bei Genome Quebec sequenziert und Paired-End-150-bp-Reads generiert. Primersequenzen wurden mit Cutadapt v. 1.15 unter den folgenden Einstellungen aus Lesevorgängen entfernt: --no-indels, --discard-untrimmed, --minimumlength 50, --overlap 4, -e 0.2, -a TTGTACACACCGCCC… GTAGGTGAACCTGCRGAAGG, -A CCTTCYGCAGGTTCACCTAC… GGGCGGTGTGTACAA. Die Lesevorgänge wurden dann mit bbmerge unter den Standardeinstellungen zusammengeführt. Mithilfe von bbduk wurden zusammengeführte Lesevorgänge mit unbestimmten Basen (Ns) herausgefiltert und Lesevorgänge mit einer durchschnittlichen Phred-Qualität unter 20 wurden verworfen. Bereinigte Lesevorgänge wurden mit vsearch v. 2.7.1 unter den Standardeinstellungen in Barcodes derepliziert. Barcodes wurden mit Swarm v. 2.2.255 unter den folgenden Einstellungen in OTUs gruppiert: -d 1, -f, -z. OTUs wurden mit dem Tool ggsearch36 aus dem FASTA-Paket (ftp://ftp.ebi.ac.uk/pub/software/unix/fasta) unter den folgenden Einstellungen taxonomisch annotiert: -m 8 -d 0 -b 1 -E 10 -T 40 -w 199. Als Referenzen für die Annotation verwendeten wir rRNA-Sequenzen aus der PR2-Datenbank (https://github.com/pr2database/pr2database), ergänzt durch aktualisierte Annotationen für Discoba und Metamonada56 aus der EukRef-Datenbank (https:/ /github.com/eukref/curation). Die V9-Region wurde vor der taxonomischen Zuordnung extrahiert. Wir untersuchten die Verteilung von OTUs über Abundanzbehälter und die Verteilung von OTUs entsprechend ihrer Ähnlichkeit mit Referenzsequenzen und beschlossen, OTUs mit einer Häufigkeit unter 100 Lesevorgängen und einer Ähnlichkeit mit der Referenz unter 90 % von nachgelagerten Analysen auszuschließen. In diesem Schritt wurden 146,4 Millionen Lesevorgänge (95,9 % der ursprünglichen Lesevorgänge) und 5.048 OTUs (10,8 % der ursprünglichen OTUs) beibehalten. Schließlich haben wir 26 eukaryontische Kladen (definiert nach Adl et al.57) ausgewählt, die durch mindestens 200.000 Lesevorgänge repräsentiert werden. Diese Kladen machen 94,6 % der ursprünglichen Lesevorgänge und 10,1 % der ursprünglichen OTUs aus.

Alle statistischen Analysen und Darstellungen wurden mit R v. 4.2.1 durchgeführt. Bray-Curtis-Abstände zwischen eukaryotischen Gemeinschaften wurden mithilfe der Decostand- und metaMDS-Funktionen des veganen Pakets v.2.6-4 berechnet. Für die NMDS-Analyse untersuchten wir als Eingabe zunächst entweder eine Hellinger-transformierte (unter Verwendung der Decostand-Funktion) oder eine nicht transformierte relative Häufigkeitsmatrix und testeten Dimensionalitäten von 2 bis 6 (unter Verwendung der metaMDS-Funktion mit 50 bis 1000 Iterationen). Den Spannungswerten in einem Bereich von Dimensionalitäten nach zu urteilen, wählten wir Hellinger-transformierte Daten und zwei Dimensionen (Spannung = 0,075). Wir führten auch eine Split-Moving-Window-Analyse der ökologischen Differenzierung58 durch, die signifikante Veränderungen in der Gemeinschaftszusammensetzung über einen Gradienten einer Umgebungsvariablen lokalisierte (Stichprobengruppen wurden basierend auf einem absoluten Z-Score-Grenzwert von 1 definiert und im NMDS-Diagramm visualisiert). Für diese Analyse haben wir die smwda-Funktion des EcolUtils v.0.1-Pakets verwendet (Fenstergröße = 10, 1000 Replikate). Als Eingabe wurde die Bray-Curtis-Distanzmatrix verwendet, die auf Hellinger-transformierten relativen Häufigkeitswerten basiert.

Der Mantel-Test wurde verwendet, um Korrelationskoeffizienten für die Matrix der Bray-Curtis-Abstände zwischen den Pico-Nano-Eukaryoten-Gemeinschaften (basierend auf Hellinger-transformierten relativen Häufigkeitswerten) im Vergleich zu einer Matrix der Bray-Curtis-Abstände zwischen den Proben basierend auf einem Abiotikum zu berechnen Variable (bei geografischen Koordinaten wurden euklidische Distanzen verwendet). Es wurde die Mantelfunktion des veganen Pakets v.2.6-4 verwendet (der Pearson-Korrelationskoeffizient wurde verwendet und 10.000 Permutationen wurden durchgeführt).

Die Verteilungen der Werte für Tiefe, Sauerstoffkonzentration, Salzgehalt, Temperatur und relative Häufigkeit sowie die OTU-Zahlen von sechs Hauptakteuren in der eukaryotischen Tiefseegemeinschaft (Acantharea, Dinophyceae, Diplonemea, Polycystinea, RAD-B und Syndiniales) über fünf Wassermassen wurden auf Normalität getestet, indem Quantil-Quantil-Diagramme erstellt wurden (mit der ggqqplot-Funktion des ggpubr-Pakets v.0.4.0) und der Shapiro-Wilk-Test durchgeführt wurde. Wenn die Quantil-Quantil-Diagramme einer Normalverteilung entsprachen und der p-Wert des Shapiro-Wilk-Tests 0,05 überstieg, betrachteten wir die Verteilungen als normal und verglichen ihre Varianzen mithilfe mehrerer ANOVA und anschließender Tukey-Korrektur. Ansonsten verglichen wir ihre Varianzen mit dem nichtparametrischen Kruskal-Wallis-Test, gefolgt von einem Post-hoc-Dunn-Test (die dunnTest-Funktion des FSA-Pakets v.0.9.3, method = „bonferroni“).

Verteilungen biologischer Variablen (relative Häufigkeit und OTU-Reichtum) im Vergleich zu Umgebungsvariablen (Tiefe, Sauerstoffkonzentration, Wassertemperatur, Salzgehalt, Fluoreszenzintensität) wurden mithilfe verallgemeinerter additiver Modelle (GAM) angenähert, wie im mgcv-Paket v.1.8-38 implementiert. Wir haben GAMs (y ~ s(x)) basierend auf der Beta-Verteilung angepasst, die für Variablen zwischen 0 und 1 geeignet ist (relative Häufigkeit), oder GAMs basierend auf der Gamma-Verteilung, die für positive kontinuierliche Variablen geeignet ist (OTU-Reichtum). Im letzteren Fall wurde die Einstellung „link = Identity“ verwendet. Wir haben paarweise Spearman-Rangkorrelationskoeffizienten für die relative Häufigkeit und den Reichtum der 26 ausgewählten eukaryontischen Kladen berechnet und hierarchisches Clustering auf diese Matrix angewendet (das hclust-Paket, Methode „vollständig“).

Indikator-OTUs wurden mithilfe des Indicspecies-Pakets v.1.7.8 identifiziert, das die von Dufrene und Legendre30 eingeführten Indikatorwerte und die von De Cáceres und Legendre28,29 eingeführten Protokolle implementiert. Als Eingabe wurde die Matrix der Bray-Curtis-Abstände zwischen den Piko-Nano-Eukaryoten-Gemeinschaften (basierend auf den nicht transformierten relativen Häufigkeitswerten) verwendet. Wir haben die Multipatt-Funktion mit 10.000 Permutationen verwendet. Indikator-OTUs wurden für die Wassermassen (und Gruppen mehrerer Wassermassen) oder für Bereiche der Sauerstoffkonzentration (und Gruppen von Bereichen) abgeleitet, die durch den ökologischen Grenzansatz definiert wurden.

Weitere Informationen zum Forschungsdesign finden Sie in der mit diesem Artikel verlinkten Nature Portfolio Reporting Summary.

Rohe Metabarcoding-Lesevorgänge, die in dieser Studie generiert wurden, sind beim NCBI unter der BioProject-Zugangsnummer PRJNA783769 verfügbar. Die Eingabedaten für die Abbildungen sind als Tabellenkalkulationen in Ergänzungsdatendateien verfügbar, und alle anderen in diesem Projekt generierten Daten sind auf Anfrage beim entsprechenden Autor erhältlich.

Guillou, L. et al. Weit verbreitetes Vorkommen und genetische Vielfalt mariner Parasitoide der Gattung Syndiniales (Alveolata). Umgebung. Mikrobiol. 10, 3349–3365 (2008).

Artikel CAS Google Scholar

Massana, R. Eukaryotisches Picoplankton in Oberflächenmeeren. Annu. Rev. Microbiol. 65, 91–110 (2011).

Artikel CAS Google Scholar

Rocke, E., Pachiadaki, MG, Cobban, A., Kujawinski, EB & Edgcomb, VP Protistengemeinschaft, die in tiefen Wassermassen des Ozeans auf prokaryotischer Beute weidet. PLoS ONE 10, e0124505 (2015).

Artikel Google Scholar

de Vargas, C. et al. Eukaryotische Planktonvielfalt im sonnenbeschienenen Ozean. Wissenschaft 348, 1261605 (2015).

Artikel Google Scholar

Ibarbalz, FM et al. Globale Trends in der Vielfalt des Meeresplanktons in allen Lebensbereichen. Zelle 179, 1084–1097 (2019).

Artikel CAS Google Scholar

Cordier, T. et al. Muster eukaryotischer Diversität von der Oberfläche bis zum Tiefseesediment. Wissenschaft. Adv. 8, https://doi.org/10.1126/sciadv.abj9309 (2022).

Giner, CR et al. Deutliche Veränderungen in der Diversität und relativen Aktivität von Pikoeukaryoten mit der Tiefe im Weltmeer. ISME J. 14, 437–449 (2020).

Artikel Google Scholar

Obiol, A. et al. Eine metagenomische Bewertung der mikrobiellen Eukaryotenvielfalt im globalen Ozean. Mol. Ökologisch. Ressource. 20, 718–731 (2020).

Artikel CAS Google Scholar

Pernice, MC et al. Große Variabilität badypelagischer mikrobieller eukaryotischer Gemeinschaften in den Weltmeeren. ISME J. 10, 945–958 (2016).

Artikel Google Scholar

Santoferrara, L. et al. Perspektiven aus zehn Jahren Protistenstudien mittels Hochdurchsatz-Metabarcodierung. J. Eukaryoten. Mikrobiol. 67, 612–622 (2020).

Artikel Google Scholar

Schoenle, A. et al. Hohe und spezifische Diversität der Protisten in den Tiefseebecken, dominiert von Diplonemiden, Kinetoplastiden, Ciliaten und Foraminiferen. Komm. Biol. 4, 1–10 (2021).

Artikel Google Scholar

Sommeria-Klein, G. et al. Globale Treiber der eukaryotischen Planktonbiogeographie im sonnenbeschienenen Ozean. Wissenschaft 374, 594–599 (2021).

Artikel CAS Google Scholar

Tremblay, J. É. et al. Globale und regionale Treiber der Nährstoffversorgung, der Primärproduktion und des CO2-Abbaus im sich verändernden Arktischen Ozean. Prog. Ozeanogr. 139, 171–196 (2015).

Artikel Google Scholar

Zoccarato, L., Pallavicini, A., Cerino, F., Umani, SF & Celussi, M. Die Dynamik der Wassermassen prägt protistische Gemeinschaften im Rossmeer in mesopelagischen undbathypelagischen Schichten. Prog. Ozeanogr. 149, 16–26 (2016).

Artikel Google Scholar

Biggs, TEG, Huisman, J. & Brussaard, CPD Viruslyse verändert die saisonale Phytoplanktondynamik und den Kohlenstofffluss im Südpolarmeer. ISME J. 15, 3615–3622 (2021).

Artikel CAS Google Scholar

Clarke, LJ, Bestley, S., Bissett, A. & Deagle, BE Ein weltweit verbreiteter Syndiniales-Parasit dominiert die Mikro-Eukaryoten-Gemeinschaft im Südpolarmeer nahe der Meereiskante. ISME J. 13, 734–737 (2019).

Artikel CAS Google Scholar

Gast, RJ, Fay, SA & Sanders, RW Mixotrophe Aktivität und Vielfalt antarktischer Meeresprotisten im australischen Sommer. Vorderseite. Mar. Sci. 5, 13 (2018).

Artikel Google Scholar

Grattepanche, JD, Jeffrey, WH, Gast, RJ & Sanders, RW Vielfalt mikrobieller Eukaryoten entlang der Westantarktischen Halbinsel im australischen Frühling. Vorderseite. Mikrobiol. 13, 844856 (2022).

Artikel Google Scholar

Hamilton, M. et al. Raumzeitliche Variationen in antarktischen Protistengemeinschaften verdeutlichen die Vielfalt des Phytoplanktons und die saisonale Dominanz einer neuartigen Kryptophytenlinie. mBio 12, e0297321 (2021).

Artikel Google Scholar

Lin, Y. et al. Rückgang der Planktonvielfalt und des Kohlenstoffflusses mit verringerter Meereisausdehnung entlang der Westantarktischen Halbinsel. Nat. Komm. 12, 4948 (2021).

Artikel CAS Google Scholar

Martin, K. et al. Die biogeografische Differenzierung von Algenmikrobiomen im oberen Ozean von Pol zu Pol. Nat. Komm. 12, 5483 (2021).

Artikel CAS Google Scholar

Vernet, M. et al. Der Weddellwirbel im Südpolarmeer: ​​aktuelles Wissen und zukünftige Herausforderungen. Rev. Geophysics 57, 623–708 (2019).

Artikel Google Scholar

Callahan, JE Die Struktur und Zirkulation des Tiefenwassers in der Antarktis. Tiefseeres. 19, 563–575 (1972).

Google Scholar

Janout, MA et al. FRIS im Jahr 2018 erneut besucht: über die Zirkulation und Wassermassen am Filchner- und Ronne-Schelfeis im südlichen Weddellmeer. J. Geophys. Res.: Oceans 126, e2021JC017269 (2021).

Artikel Google Scholar

Orsi, AH, Smethie, WM & Bullister, JL Zum Gesamteintrag antarktischer Gewässer in die Tiefsee: eine vorläufige Schätzung aus Messungen von Fluorchlorkohlenwasserstoffen. J. Geophys. Res. 107, 3122 (2002).

Artikel Google Scholar

Hoppema, M., Fahrbach, E. & Schröder, M. Zur gesamten Kohlendioxid- und Sauerstoffsignatur des zirkumpolaren Tiefenwassers im Weddellwirbel. Oceanol. Acta 20, 783–798 (1997).

CAS Google Scholar

Karstensen, J. & Tomczak, M. Altersbestimmung gemischter Wassermassen anhand von FCKW- und Sauerstoffdaten. J. Geophys. Res. 103, 18599–18609 (1998).

Artikel CAS Google Scholar

De Cáceres, M. & Legendre, P. Assoziationen zwischen Arten und Standortgruppen: Indizes und statistische Schlussfolgerungen. Ecology 90, 3566–3574 (2009).

Artikel Google Scholar

De Cáceres, M., Legendre, P. & Moretti, M. Verbesserung der Analyse von Indikatorarten durch Kombination von Standortgruppen. Oikos 119, 1674–1684 (2010).

Artikel Google Scholar

Dufrene, M. & Legendre, P. Artengemeinschaften und Indikatorarten: die Notwendigkeit eines flexiblen asymmetrischen Ansatzes. Ökologisch. Monogr. 67, 345–366 (1997).

Google Scholar

Agogué, H., Lamy, D., Neal, PR, Sogin, ML & Herndl, GJ Wassermassenspezifität von Bakteriengemeinschaften im Nordatlantik durch massiv parallele Sequenzierung aufgedeckt. Mol. Ökologisch. 20, 258–274 (2011).

Artikel Google Scholar

Celussi, M., Bergamasco, A., Cataletto, B., Umani, SF & Del Negro, P. Wassermassen, Bakteriengemeinschaftsstruktur und mikrobielle Aktivitäten im Rossmeer, Antarktis. Antarktis. Wissenschaft. 22, 361–370 (2010).

Artikel Google Scholar

Galand, PE, Potvin, M., Casamayor, EO & Lovejoy, C. Hydrographie prägt die bakterielle Biogeographie des tiefen Arktischen Ozeans. ISME J. 4, 564–576.

Artikel Google Scholar

Hamdan, LJ Meeresströmungen prägen das Mikrobiom arktischer Meeressedimente. ISME J. 7, 685–696 (2013).

Artikel CAS Google Scholar

Wilkins, D., van Sebille, E., Rintoul, SR, Lauro, FM & Cavicchioli, R. Advektion formt mikrobielle Ansammlungen im Südpolarmeer unabhängig von Entfernung und Umwelteinflüssen. Nat. Komm. 4, 2457 (2013).

Artikel Google Scholar

Flegontova, O. et al. Extreme Vielfalt von Diplonemid-Eukaryoten im Ozean. Curr. Biol. 26, 3060–3065 (2016).

Artikel CAS Google Scholar

Barnes, MA et al. Umweltbedingungen beeinflussen die eDNA-Persistenz in aquatischen Systemen. Umgebung. Wissenschaft. Technol. 48, 1819–1827 (2014).

Artikel CAS Google Scholar

Jeong, HJ et al. Wachstum, Ernährung und ökologische Rolle der mixotrophen und heterotrophen Dinoflagellaten in marinen planktonischen Nahrungsnetzen. Ozeanwissenschaft. 45, 65–91 (2010).

Artikel CAS Google Scholar

Stoecker, DK, Hansen, PJ, Caron, DA & Mitra, A. Mixotrophie im marinen Plankton. Ann. Rev. Mar. Sci. 9, 311–335 (2016).

Artikel Google Scholar

Boeuf, D. et al. Biologische Zusammensetzung und mikrobielle Dynamik sinkender partikulärer organischer Materie in Abgrundtiefen im oligotrophen offenen Ozean. Proz. Natl Acad. Wissenschaft. USA 116, 11824–11832 (2019).

Artikel CAS Google Scholar

Gutierrez-Rodriguez, A. et al. Hoher Beitrag von Rhizaria (Radiolaria) zum vertikalen Export im aktuellen kalifornischen Ökosystem, nachgewiesen durch DNA-Metabarcodierung. ISME J. 13, 964–976 (2019).

Artikel CAS Google Scholar

Lampitt, RS, Salter, I. & Johns, D. Radiolaria: wichtige Exporteure von organischem Kohlenstoff in die Tiefsee. Globus. Biogeochem. Zyklen 23, GB1010 (2009).

Artikel Google Scholar

Suzuki, N. & Not, F. In Marine Protists: Diversity and Dynamics 179–222 (Springer Japan, 2015).

Decelle, J. et al. Diversität, Ökologie und Biogeochemie zystenbildender Acantharia (Radiolaria) in den Ozeanen. PLoS ONE 8, e53598 (2013).

Artikel CAS Google Scholar

Tashyreva, D. et al. Diplonemids – eine Übersicht über „neue“ Flagellaten im ozeanischen Block. Protist 173, 125868 (2022).

Artikel CAS Google Scholar

Flegontova, O. et al. Umweltdeterminanten der Verbreitung planktonischer Diplonemiden und Kinetoplastiden in den Ozeanen. Umgebung. Microbiol 22, 4014–4031 (2020).

Artikel CAS Google Scholar

Xu, D. et al. Mikrobielle Eukaryotenvielfalt und -aktivität in der Wassersäule des Südchinesischen Meeres basierend auf DNA- und RNA-Hochdurchsatzsequenzierung. Vorderseite. Mikrobiol. 8, 1121 (2017).

Artikel Google Scholar

Bråte, J. et al. Radiolarien sind mit einer großen Vielfalt mariner Alveolen verbunden. Protist 163, 767–777 (2012).

Artikel Google Scholar

Strassert, JFH et al. Die Einzelzellgenomik unkultivierter Meeresalveolaten zeigt eine Paraphyse basaler Dinoflagellaten. ISME J. 12, 304–308 (2017).

Artikel Google Scholar

Yabuki, A. & Tame, A. Phylogenie und Neuklassifizierung von Hemistasia phaeocysticola (Scherffel) Elbrächter & Schnepf, 1996. J. Eukaryot. Mikrobiol. 62, 426–429 (2015).

Artikel Google Scholar

Larsen, J. & Patterson, J. Einige Flagellaten (Protista) aus tropischen Meeressedimenten. J. Nat. Hist. 24, 801–937 (1990).

Artikel Google Scholar

Prokopchuk, G. et al. Trophische Flexibilität mariner Diplonemiden – Übergang von Osmotrophie zu Bakterienfresser. ISME J. 16, 1409–1419 (2022).

Artikel CAS Google Scholar

Arístegui, J. & Gasol, J. Mikrobielle Ozeanographie des pelagischen Bereichs des dunklen Ozeans. Limnol. Ozeanogr. 54, 1501–1529 (2009).

Artikel Google Scholar

Amaral-Zettler, LA, McCliment, EA, Ducklow, HW & Huse, SM Eine Methode zur Untersuchung der Protistan-Diversität mithilfe der massiv parallelen Sequenzierung hypervariabler V9-Regionen von ribosomalen RNA-Genen kleiner Untereinheiten. PLoS ONE 4, e6372 (2009).

Artikel Google Scholar

Mahe, F., Rognes, T., Quince, C., de Vargas, C. & Dunthorn, M. Swarm v2: hochskalierbares und hochauflösendes Amplikon-Clustering. PeerJ 3, e1420 (2015).

Artikel Google Scholar

Kolisko, M. et al. EukRef-Ausgrabungen: sieben kuratierte SSU-Datenbanken für ribosomale RNA-Gene. Datenbank 2020, baaa080 (2020).

Google Scholar

Adl, SM et al. Überarbeitungen der Klassifizierung, Nomenklatur und Vielfalt der Eukaryoten. J. Eukaryoten. Mikrobiol. 66, 4–119 (2019).

Artikel Google Scholar

Salazar, G. et al. Veränderungen der Genexpression und der Community-Turnover prägen das globale Metatranskriptom des Ozeans unterschiedlich. Zelle 179, 1068–1083 (2019).

Artikel CAS Google Scholar

Referenzen herunterladen

Wir danken dem Alfred-Wegener-Institut (AWI) und der Besatzung und dem Kapitän des R/V Polarstern für ihre Unterstützung (AWI_PS118_13). Wir danken insbesondere Markus Janout (AWI) für die Bereitstellung physikalischer Ozeanographiedaten und Boris Dorschel (AWI) für die Organisation der Kreuzfahrt. Wir danken für das Fachwissen und die Dienste von Genome Quebec, wo die Amplikonsequenzierung stattfand, sowie für die Unterstützung der Tschechischen Wissenschaftsstiftung (Projekt 18-23787S an AH) und des tschechischen Ministeriums für Bildung, Jugend und Sport (Projekt ERC CZ LL1601). an JL) und der Gordon and Betty Moore Foundation (GBMF #9354 an JL).

Institut für Parasitologie, Biologiezentrum, Tschechische Akademie der Wissenschaften, České Budějovice, Tschechische Republik

Olga Flegontova, Pavel Flegontov, Julius Lukeš & Aleš Horák

Abteilung für Biologie und Ökologie, Fakultät für Naturwissenschaften, Universität Ostrava, Ostrava, Tschechische Republik

Olga Flegontova und Pavel Flegontov

Abteilung für Molekularbiologie, Fakultät für Naturwissenschaften, Südböhmische Universität, České Budějovice, Tschechische Republik

Nikola Jachníková, Julius Lukeš & Aleš Horák

Sie können diesen Autor auch in PubMed Google Scholar suchen

Sie können diesen Autor auch in PubMed Google Scholar suchen

Sie können diesen Autor auch in PubMed Google Scholar suchen

Sie können diesen Autor auch in PubMed Google Scholar suchen

Sie können diesen Autor auch in PubMed Google Scholar suchen

AH, PF, OF und JL haben das Projekt entworfen. AH und JL stellten die Finanzierung bereit. OF und NJ generierten und analysierten die Daten. OF, PF, AH und JL waren an der Erstellung des Manuskripts beteiligt und reagierten auf die Kommentare der Gutachter.

Korrespondenz mit Aleš Horák.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Communications Biology dankt den anonymen Gutachtern für ihren Beitrag zum Peer-Review dieser Arbeit. Hauptredakteure: Linn Hoffmann und Luke R. Grinham. Peer-Reviewer-Berichte sind verfügbar.

Anmerkung des Herausgebers Springer Nature bleibt hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten neutral.

Open Access Dieser Artikel ist unter einer Creative Commons Attribution 4.0 International License lizenziert, die die Nutzung, Weitergabe, Anpassung, Verbreitung und Reproduktion in jedem Medium oder Format erlaubt, sofern Sie den/die ursprünglichen Autor(en) und die Quelle angemessen angeben. Geben Sie einen Link zur Creative Commons-Lizenz an und geben Sie an, ob Änderungen vorgenommen wurden. Die Bilder oder anderes Material Dritter in diesem Artikel sind in der Creative Commons-Lizenz des Artikels enthalten, sofern in der Quellenangabe für das Material nichts anderes angegeben ist. Wenn Material nicht in der Creative-Commons-Lizenz des Artikels enthalten ist und Ihre beabsichtigte Nutzung nicht durch gesetzliche Vorschriften zulässig ist oder über die zulässige Nutzung hinausgeht, müssen Sie die Genehmigung direkt vom Urheberrechtsinhaber einholen. Um eine Kopie dieser Lizenz anzuzeigen, besuchen Sie http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Nachdrucke und Genehmigungen

Flegontova, O., Flegontov, P., Jachnikova, N. et al. Wassermassen prägen Pico-Nano-Eukaryoten-Gemeinschaften im Weddellmeer. Common Biol 6, 64 (2023). https://doi.org/10.1038/s42003-023-04452-7

Zitat herunterladen

Eingegangen: 30. August 2022

Angenommen: 10. Januar 2023

Veröffentlicht: 18. Januar 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s42003-023-04452-7

Jeder, mit dem Sie den folgenden Link teilen, kann diesen Inhalt lesen:

Leider ist für diesen Artikel derzeit kein Link zum Teilen verfügbar.

Bereitgestellt von der Content-Sharing-Initiative Springer Nature SharedIt

BMC Biologie (2023)

Durch das Absenden eines Kommentars erklären Sie sich damit einverstanden, unsere Nutzungsbedingungen und Community-Richtlinien einzuhalten. Wenn Sie etwas als missbräuchlich empfinden oder etwas nicht unseren Bedingungen oder Richtlinien entspricht, kennzeichnen Sie es bitte als unangemessen.