Die akustische mikronektonische Verteilung und Dichte wird durch makroskalige ozeanografische Prozesse in 17 Regionen strukturiert

Oct 18, 2023

Wissenschaftliche Berichte Band 13, Artikelnummer: 4614 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Diese Studie untersucht die großräumigen Verteilungsmuster der akustischen Streuschichten und die Mikronektondichte im Nordostatlantik bei Tageslicht. Im Mai 2019 wurde eine Forschungskreuzfahrt an Bord des RV „Kronprins Haakon“ von Kap Verde zum Golf von Biskaya durchgeführt. Hydrologische Daten wurden an 20 Leitfähigkeits-Temperatur-Tiefensensor-Stationen (CTD) erfasst. Um die Mikronektondichten vor dem Schleppnetz abzuschätzen, wurde ein autonomes Echolot (120 oder 200 kHz) am Hauptseil des Makroplanktonschleppnetzes verwendet. Akustische Daten wurden auch entlang der Kreuzfahrtstrecke mit schiffsmontierten Mehrfrequenz-Echoloten gesammelt (Rückstreuung bei 18 und 38 kHz wurde analysiert). Akustische Beobachtungen (beide bei 18, 38 und 120/200 kHz) zeigten klare Muster in der horizontalen Verteilung des Mikronektons während des Tages mit höheren Rückstreu- und Echodichten im Süden des Untersuchungsgebiets (von 17 bis 37° N). Fehlen einer starken Rückstreuung an der Oberfläche von 37 bis 45° N. Es wurde festgestellt, dass Rückstreu- und Echodichten erheblich beeinflusst werden von: Temperatur, Salzgehalt und Sauerstoff sowie Tiefe und Tageszeit.

Mikronekton ist ein wichtiger Raubtier des Zooplanktons und eine wichtige Beute für Top-Raubtiere (z. B. Thunfisch, Schwertfisch, Schildkröten, Seevögel und Meeressäugetiere)1,2. Viele Arten mesopelagischen Mikronektons führen tagsüber vertikale Diel-Migrationen (DVMs) aus der Tiefe in flachere Gewässer in der Nacht und im Morgengrauen zurück in die Tiefe durch (z. B. Drazen et al.3). Durch diese DVMs transportiert Mikronekton aktiv organisches Material und trägt so zur biologischen Pumpe bei4. Ansammlungen von Mikronekton und Makrozooplankton in der mesopelagischen Zone umfassen die Deep Scattering Layers (DSLs), bei denen es sich um starke und allgegenwärtige schallreflektierende Schichten im offenen Ozean handelt (z. B. Davison et al.5). Aufgrund der geschätzten hohen Fischbiomasse6 besteht ein zunehmendes Interesse an Mikronekton (insbesondere mesopelagischen Fischen) als potenzielle Ressource für die kommerzielle Nutzung, die aktuellen Schätzungen der Häufigkeit und Biomasse weisen jedoch große Unsicherheiten7,8 auf.

Beim Mikronekton handelt es sich um kleine Organismen (1–20 cm), die schwimmen können. Die meisten Studien behandeln mesopelagische Biota im Größenbereich von Mikronekton und Makrozooplankton jedoch implizit als funktionelles Plankton, d Au9 für eine mögliche Ausnahme). Dadurch wird es relevant, großräumige Muster zu beschreiben und die Prozesse zu erklären, die sie antreiben. Beispielsweise kann das Verständnis, wie Breitengradienten bei Umweltvariablen die Verteilung und Häufigkeit der Organismen beeinflussen, hilfreich sein, um die Auswirkungen des Klimawandels auf Ökosysteme und ihre Komponenten vorherzusagen10. Groß angelegte Studien bieten eine gute Gelegenheit, die Auswirkungen der makroskaligen Ozeanographie auf die horizontale und vertikale Verteilung von Mikronekton und damit die Reaktionen der Organismen der DSL auf Umweltschwankungen zu untersuchen. Es wurde vermutet, dass die DSL-Tiefen durch Licht gesteuert werden11,12,13 und offenbar bestimmten Lichtintensitäten folgen14. Die DSL-Tiefen wurden jedoch auch mit anderen Umgebungsvariablen wie dem Sauerstoffgehalt in Verbindung gebracht15,16,17.

Darüber hinaus ist die biogeografische Klassifizierung ein wesentliches Instrument, um internationale Vereinbarungen zum Meeresschutz zu treffen10. In der Vergangenheit wurde die biogeografische Aufteilung des Ozeans im Allgemeinen nur anhand biologischer Daten durchgeführt, neuere Klassifizierungen beziehen jedoch zahlreiche Datenquellen (z. B. biologische, chemische und physikalische) in ihre Aufteilungsalgorithmen ein (z. B. Proud et al.18). Sutton et al.19 präsentierten eine globale biogeografische Klassifizierung der mesopelagischen Zone im Hinblick auf Biodiversität und Funktion. Sie definieren insgesamt 33 globale mesopelagische Ökoregionen, und unsere Studie umfasste drei davon. Andererseits definierten Proud et al.20 36 mesopelagische Provinzen basierend auf den Merkmalen der beobachteten akustischen Rückstreuverteilung.

Die wichtigsten Zirkulationsmuster des Nordostatlantiks und wie sie sich auf die hydrografischen Bedingungen im Untersuchungsgebiet auswirken, werden in21 detailliert beschrieben. Auch wenn der Nordostatlantik eines der am meisten untersuchten Gebiete ist (z. B. Magnússon22, Peña et al.23, Ariza et al.24, Blanluet et al.25, Cascão et al.26), gibt es immer noch große Lücken (z. B. genaue Schätzungen). von Biomasse und Kenntnisse über die Wechselwirkung zwischen Ozeanographie und Mikronekton-Biodiversität und Biomasse sind erforderlich) in der Biologie und Ökologie des Mikronektons6. Der Nordostatlantik ist ein potenzielles Gebiet für zukünftige Fischereien, und kommerzielle Schiffe haben kürzlich vorläufige Lizenzen für experimentelle Versuchsfischereien auf Mikronekton erhalten27 Daher ist es wichtig, unser Verständnis der Gesamtstruktur und Zusammensetzung des Mikronektons in diesem Bereich zu verbessern. Ziel dieser Arbeit war es, großräumige Verteilungsmuster akustischer Streuschichten und Dichten mikronektonischer und makrozooplanktonischer Organismen (im Folgenden Mikronekton) zu untersuchen der Einfachheit halber) zusammen mit ihren ozeanografischen Lebensräumen im Nordostatlantik mithilfe akustischer Techniken.

Die Daten wurden während einer Forschungsfahrt an Bord des Schiffes Kronprins Haakon vom 2. bis 22. Mai 2019 im östlichen Teil des Nordatlantiks von Kap Verde bis zum südlichen Teil Frankreichs (17° N 25° W bis 48° N 8° W) gesammelt ) (Abb. 1). Insgesamt wurden 20 Stationen entlang des Kreuzfahrttransekts hauptsächlich tagsüber beprobt. Ein Makroplanktonschleppnetz28,29 mit einer Maulöffnung von ~ 34 m2 und einer Maschenweite von 8 mm gestreckt (quadratische Maschen mit 3 × 3 mm Lichtöffnung) wurde schräg mit einer Geschwindigkeit von etwa zwei Knoten von der Oberfläche bis in eine Tiefe von 1200 m geschleppt und zurück zur Oberfläche an 15 Stationen. Insgesamt 5 Stationen wurden in dieser Arbeit nicht analysiert, da zwei dieser Stationen nur aus einem CTD-Einsatz bestanden und die anderen drei Stationen mit einem pelagischen Schleppnetz ohne angeschlossenes WBAT beprobt wurden. Ein Wideband Autonomous Transceiver (WBAT, Simrad) mit einem horizontal nach vorne gerichteten 120- oder 200-kHz-Wandler wurde am Hauptseil des Makroplankton-Schleppnetzes befestigt, um die Organismen vor dem Schleppnetz akustisch zu zählen und zu messen.

Karte des Untersuchungsgebiets mit der über den Zeitraum vom 2. bis 22. Mai 2019 gemittelten Meeresoberflächentemperatur (°C). Die Daten zur Meeresoberflächentemperatur (SST) sind tägliche Mittelwerte aus Satellitendaten und ein Produkt der Operational Sea Surface Temperature and Ice Analysis (OSTIA). ) System des britischen Met Office30. Standorte der CTD-Stationen (Kreise) und Makroplankton-Schleppnetze (+). Die CTD-Stationen sind von 117 bis 136 nummeriert und die Schleppnetzstationen (in Klammern) von 4601 bis 4618. Nur die in der Analyse verwendeten Stationen sind nummeriert. Die grünen Linien stellen die fünf Bereiche dar, die in dieser Studie entsprechend den beobachteten Verteilungsmustern der akustischen Rückstreuung definiert wurden (siehe Abschnitt „Ergebnisse“ unten). Diese Abbildung wurde mit MATLAB, Version R2018a von MathWorks (https://www.mathworks.com) erstellt.

An jeder Station wurde mit einer SeaBird 911plus-Sonde ein CTD-Profiler (Conductivity, Temperature, Depth) bis in eine Tiefe von 1200 m durchgeführt. Das CTD verfügte auch über Sensoren zur Messung der Konzentration gelösten Sauerstoffs (SBE 43) und der Fluoreszenz (Wet Labs ECO-FL). Die Sauerstoff- und Fluoreszenzsensoren wurden nicht kalibriert und diese Werte werden als relativ behandelt.

Um die Rolle der Wassermasseneigenschaften auf die Mikronektonverteilung zu untersuchen, wurde eine Wassermassenmischungsanalyse durchgeführt, wie in Castro et al.31 und Machín und Pelegrí32 beschrieben. Die Methode geht davon aus, dass in jeder Tiefe die beobachtete Temperatur (T) und der Salzgehalt (S) eine lineare Mischung zwischen drei verschiedenen Wassertypen sind:

Dabei sind Ti und Si, i = 1:3, die charakterisierten Temperatur- und Salzgehaltswerte jedes Wassertyps und xi die Anteile der Beiträge jedes Wassertyps. Beschreibungen der hydrografischen Bedingungen und Wassermassen im Nordostatlantik finden sich in mehreren Werken, z. B. García-Seoane et al.21, Bashmachnikov et al.33 und Valdés und Déniz-Gonzaáez34. Im Untersuchungsgebiet haben wir fünf Hauptwassertypen identifiziert (Abb. 2a); oberes und unteres nordatlantisches Zentralwasser (NACW), mediterranes Überlaufwasser (MOW), antarktisches Zwischenwasser (AAIW) sowie die hochsalzhaltige Oberflächen- und subtropische Unterwasserwelt (STUW). Da zur Lösung der linearen Gleichungen maximal drei Wasserarten verwendet werden können. (1–3) wurde das Gebiet mit drei Wassermassentypen in jeder Gruppe gruppiert32. Beispielsweise werden die eher oberflächennahen oder oberflächennahen oberen NACW und STUW wahrscheinlich keinen Kontakt mit den unteren Schichten AAIW und MOW haben (siehe auch Abb. 2a). Mesoskalige Wirbel können jedoch vertikale Wasserflüsse zwischen der Oberfläche und der mesopelagischen Schicht antreiben (z. B. Della Penna und Gaube35), aber anhand der CTD-Daten wurde nur ein Wirbel von Mittelmeerwasser in 700–1200 m Tiefe beobachtet (siehe „ Abschnitt „Ergebnisse“). Die Gruppen sind nach der Potentialdichte (σθ) getrennt: AAIW, MOW und niedrigere NACW in der unteren Schicht (σθ > 27,25 kg m−3); AAIW, unteres und oberes NACW in der Mittelschicht (27 < σθ < 27,25 kg m−3); und STUW, unteres und oberes NACW in der oberen Schicht (σθ < 27 kg m−3). Jeder Temperatur-/Salzgehalt-Messpunkt wurde dem Wassertyp zugeordnet, der den höchsten Beitrag aus der Wassermassenanalyse lieferte. Die Referenztemperatur- und Salzgehaltswerte sind in der Ergänzungstabelle S1 angegeben.

(a) Temperatur-Salzgehalt-Diagramm für alle Stationen, jede mit unterschiedlicher Farbe und schematischer Lage der Wassertypen: oberes Zentralwasser des Nordatlantiks (u-NACW), unteres Zentralwasser des Nordatlantiks (l-NACW), Subtropisches Unterwasser (STUW) , Antarctic Intermediate Water (AAIW) und Mediterranean Overflow Water (MOW). (b) Überblick über die verschiedenen Gewässertypen entlang der Kreuzfahrtstrecke. Die CTD-Stationen (von 117 bis 136) sind auf der oberen Seite des Diagramms angegeben. Diese Abbildung wurde mit MATLAB, Version R2018a von MathWorks (https://www.mathworks.com) erstellt.

Akustische Daten wurden mit einem Multifrequenz-Akustiksystem vom Typ Simrad EK80 erfasst, das aus sechs Split-Beam-Wandlern (mit 18, 38, 70, 120, 200 und 333 kHz) bestand, die am Tiefkiel des Schiffes installiert waren – die Wandler befanden sich dann 11,6 m unter dem Meer Oberfläche. Die Daten wurden bis zu einer Tiefe von 1200 m bei 18 kHz und 38 kHz gesammelt. Aufgrund der akustischen Absorption decken Daten aus höheren Frequenzen nicht die gesamten mesopelagischen Tiefen ab und diese Daten sind hier nicht enthalten. Das am Drop-Kiel montierte Echolot wurde im Januar 2019 mit Standardmethoden36 kalibriert. Die resultierende Konfiguration und die Parameter sind in Tabelle 1 dargestellt. Basierend auf einer visuellen Prüfung der akustischen Daten nach der Kreuzfahrt wurde das Untersuchungsgebiet in fünf Bereiche unterteilt, basierend auf den unterschiedlichen Rückstreumustern, die in den Echogrammen entlang der Kreuzfahrtstrecke gefunden wurden (Abb. 1).

Ein auf einem Schleppnetz montiertes Echolot und eine gezogene Plattform mit Echolot (MESSOR37) wurden zusätzlich zur Probenahme mit höheren akustischen Frequenzen in Tiefenbereichen verwendet, die vom Schiff aus nicht praktikabel waren. Insgesamt 13 Tageslichtstationen verwendeten ein Kongsberg WBAT-Echolot, das auf dem Makroplanktonschleppnetz montiert war. Der WBAT war am Hauptseil des Schleppnetzes befestigt und erzeugte entweder einen nach vorne gerichteten Schmalbandimpuls mit 120 oder 200 kHz und einer Dauer von 128 µs oder 256 µs bei einer Ping-Rate im Bereich von 1 bis 27 s (Tabelle 2). Die ersten vier Stationen wurden mit einem 120-kHz-Wandler abgetastet, aufgrund technischer Probleme wurde für die übrigen Stationen jedoch ein 200-kHz-Wandler verwendet. Um die vertikale Verteilung mesopelagischer Organismen in den fünf oben beschriebenen Gebieten zu untersuchen, wurde aus jedem Gebiet ein Schleppnetz ausgewählt. Die Messung der akustischen Zielstärke (TS) des Mikronektons erfolgte mit einer Single-Echo-Detection-Methode (SED) (minimale TS: − 80 dB, minimale/maximale Echolänge (relativ zur Pulslänge): 0,6/1,4, maximale Phasenabweichung). : 10 Phasenschritte, maximale Verstärkungskompensation: 3 dB). Mit diesen Einstellungen können auch Echos von Mikro- und Makroplanktonorganismen erfasst werden. Erkannte Echos wurden gemäß Underwood et al.38) in Organismendichten umgewandelt und in 40-m-Tiefenbehältern gemittelt. Es wurde angenommen, dass die in diesen vertikalen Profilen beobachteten Dichtespitzen auf eine Streuschicht hinweisen.

Um zu überprüfen, ob die Dichteschätzungen der mesopelagischen Organismen bei 120 kHz und bei 200 kHz ähnlich waren, verglichen wir gleichzeitig bei den beiden Frequenzen geschätzte Dichteprofile unter Verwendung von Tagesdaten des Schleppkörpers MESSOR (n = 3; Stationen 119, 120 und 128). ). Es war mit einem Vierkanal-Echolot ausgestattet (Simrad EK80 WBT-Röhren mit 38, 70, 120 und 200 kHz). Die Wandler wurden nach unten gerichtet auf der Bodenplatte des MESSOR montiert. Hier werden nur 120- und 200-kHz-Daten verwendet. Beide Wandler wurden im Breitbandmodus betrieben (frequenzmodulierte Impulse von 93–155 kHz und 160–260 kHz). Die Abtastreichweite wurde auf 60 m reduziert, da die reduzierte Leistung auch das Signal-Rausch-Verhältnis (SNR) verringerte und somit den Arbeitsbereich einschränkte. Die Ping-Intervalle lagen zwischen ca. 250 und 350 ms. Es wurden nur Organismen im Umkreis von 4–20 m von MESSOR und 4–15 m bzw. 3–15 m von der Schleppnetz-Schlaglinie (120 bzw. 200 kHz) gezählt. Die von den 120- und 200-kHz-Wandlern am Schleppkörper geschätzten gepaarten Dichten deuteten nur auf sehr geringe Unterschiede hin (200 kHz 3 % höher, R2 = 0,93) und die Werte der beiden Frequenzen wurden austauschbar verwendet (siehe die MESSOR-Vertikalprofile an diesen drei Stationen). in der ergänzenden Abbildung S1).

Alle während dieser Kreuzfahrt gesammelten akustischen Daten wurden mit der Nachbearbeitungssoftware des Large Scale Survey System (LSSS)39 analysiert. Der erste Schritt der Nachbearbeitung von Rumpf- und WBAT-Daten bestand in der Anwendung von Rauschunterdrückungsfiltern (Einzelheiten in der Ergänzungstabelle S2), um Rückstreuungen von unerwünschten Quellen (z. B. von anderen akustischen Instrumenten, Hintergrundgeräuschen und in seltenen Fällen Doppelbodenechos) zu entfernen ) unter Verwendung des KORONA-Präprozessors (eine Komponente von LSSS). Durch die Anwendung der Filter konnte jedoch nicht das gesamte unerwünschte Rauschen entfernt werden, und die Daten wurden anschließend visuell überprüft, um verbleibendes Rauschen zu entfernen. In der vorliegenden Studie wurden ausschließlich akustische Tageslichtdaten verwendet. Um die Auswirkungen von Dämmerungsperioden zu minimieren, in denen Mikronekton und Makrozooplankton auf- und absteigen (z. B. Irigoien et al.7 und Klevjer et al.17), wurden nur Daten einbezogen, die später als 1 Stunde nach Sonnenaufgang und früher als 1 Stunde vor Sonnenuntergang erfasst wurden in der Analyse.

Werte des Nautischen Flächenstreukoeffizienten (NASC, m2 nmi−2)40 von 15 bis 1200 m Tiefe wurden für jede Integrationszelle (mit einer Größe von 5 m Tiefe und 600 s zeitlich) im gesamten Vermessungstransekt für die am Rumpf montierten 18 und 38 berechnet kHz mit einer Sv-Schwelle von − 85 dB re 1 m−1. Aufgrund der Kieltiefe und des Nahfeldes der Echolotwandler waren die oberen 15 m der Wassersäule nicht verfügbar oder wurden nicht in die Analyse einbezogen. Nach der Echointegration wurden die Rückstreuwerte anhand der gleichen Methoden wie bei Haris et al.41 um Fehler korrigiert, die durch in LSSS verwendete statische Absorptions-/Schallgeschwindigkeitsprofile verursacht wurden. Die DSL-Breiten wurden in den Echogrammen aufgetragen und aus dem Vollbreiten-Halbmaximum-Wert (dh der Breite des Signals bei halber Maximalamplitude) berechnet.

Die Häufigkeit von Mikronekton wurde mithilfe zweier unterschiedlicher Ansätze geschätzt: (1) unter Verwendung von NASC, die mit am Rumpf montierten Echoloten bei 18 und 38 kHz als Proxy gesammelt wurden, (2) durch Echozählung unter Verwendung von Hochfrequenzdaten (120 und 200 kHz), die von am Schleppnetz montierten Echoloten erfasst wurden Echolot (WBAT). Wir gingen davon aus, dass sich das Mikronekton, das sich bei Tageslicht in den Oberflächenschichten aufhält, von dem in tieferen Gewässern unterscheidet und daher auch ihre Reaktion auf Umweltvariablen unterschiedlich sein könnte. Wir teilen daher die geschätzten Häufigkeiten (sowohl NASC- als auch Echozählungen) in zwei Datensätze auf: Oberfläche (0–200 m Tiefe) und tiefe Schichten (von 200 bis 1200 m Tiefe). Die kovariaten Wassermassen wurden als Faktor berücksichtigt und in den WBAT-Datensätzen (sowohl Oberflächen- als auch Tiefenschichten) wurde der STUW-Wert aufgrund zu weniger Beobachtungen aus den Analysen ausgeschlossen. Für den NASC-Datensatz wurden nur Daten aus den Zeiten 7:00–18:00 Uhr in die Modelle einbezogen, um den Interaktionsterm zwischen Wassermassen und Zeit zu untersuchen. Darüber hinaus wurde die Fluoreszenz in den Modellen weggelassen, da sich das Mikronekton im Allgemeinen nicht direkt von Chlorophyll ernährt und man davon ausgeht, dass der momentane Chlorophyllspiegel ein schlechter Indikator für zeitintegrierte Werte (z. B. jährliche oder saisonale Primärproduktion) ist (z. B. Geider42, Westberry et al.43).

Die Datenexploration wurde gemäß dem in Zuur et al.44 beschriebenen Protokoll für beide Ansätze durchgeführt. In den NASC-Werten aus tiefen Schichten bei 18 kHz wurden zwei Ausreißer entdeckt und aus den Analysen verworfen. Es wurde eine hohe Kollinearität zwischen den Wassermassen und den beiden Umgebungsvariablen (Temperatur, Salzgehalt und Sauerstoff) sowie der Tiefe festgestellt. Daher umfassten die endgültigen Modelle Umgebungsvariablen und Tiefe als Stellvertreter für die Wassermassen, da die als Funktion der Umgebungsvariablen und der Zeit modellierte Mikronektonhäufigkeit niedrigere AIC-Werte und eine viel höhere erklärte Abweichung aufwies als diejenigen, die Wassermassen als erklärende Variablen verwendeten. Vor den Analysen wurden kollineare Kovariaten unter Berücksichtigung der Korrelation zwischen Variablen und des Variationsinflationsfaktors (VIF) unter Verwendung des Grenzwerts von 344 entfernt. Wir verwendeten AIC für die Modellauswahl und eine Bewertung der Residuen für die Modellvalidierung.

Generalisierte additive Modelle (GAMs)45 wurden angewendet, um mögliche nichtlineare Auswirkungen der Umweltfaktoren (Temperatur, Salzgehalt und Sauerstoff) und der Tiefe des Mikronektons zu bewerten. Für NASC-Modelle in tiefen Schichten wurden hohe Konkurvitätswerte zwischen Temperatur und Salzgehalt und für das Echozählungsmodell aus Oberflächenschichten zwischen Temperatur und Sauerstoff festgestellt. Konkurrenz führt zu Signifikanztests mit überhöhten Typ-I-Fehlern, was zu der Schlussfolgerung führen könnte, dass die Ergebnisse statistisch signifikant sind, wenn kein Effekt vorliegt46. Daher haben wir Salzgehalt und Sauerstoff aus diesen Modellen ausgeschlossen. Um mit Nullen umzugehen und da der Datensatz eine große Streuung aufwies, wurde eine Tweedie-Verteilung angewendet47. Wir verwendeten AIC zur Modellauswahl und eine Bewertung der Residuen zur Modellvalidierung. Zur Schätzung der Modellkoeffizienten und der Glättungsparameter der GAMs wurde die eingeschränkte maximale Wahrscheinlichkeit (REML) verwendet. Somit waren die endgültigen Modelle:

für Mikronekton von der Oberfläche.

für das Mikronekton aus tiefen Schichten.

für Mikronekton von der Oberfläche.

für das Mikronekton aus tiefen Schichten.

Alle Variablen außer der Zeit, die als Faktor behandelt wurde, wurden geglättet. Die in den Modellen verwendeten Glätter waren Regressionssplines aus dünnen Platten. In vorläufigen Analysen wurde die geografische Position (UTM-Koordinaten) mithilfe eines zweidimensionalen Tensorglätters für die NASC-Modelle und als Zufallseffekt für Echozählmodelle in die Modelle einbezogen. Wir haben beschlossen, diese Kovariaten nicht in die endgültigen Modelle einzubeziehen, da sie eine starke Parallelität (> 0,8) mit einigen Umgebungsvariablen (Temperatur für Oberflächenschichten in den NASC-Modellen, Sauerstoff für alle Tiefschichtmodelle und Sauerstoff und Temperatur für Echozählungsmodelle von der Oberfläche) zeigten Lagen). Darüber hinaus reichte die geografische Position der Kovariate nicht aus, um die gesamte räumliche Korrelation zu modellieren, und diese Modelle hatten höhere AIC-Werte als das Modell ohne geografische Position. Somit blieb in den Modellen eine gewisse räumliche Autokorrelation im kleinen Maßstab in den Pearson-Residuen bestehen, mit Ausnahme des Echozählungsmodells aus tiefen Schichten (ergänzende Abbildung S2). Wir haben diese räumliche Korrelation in den Residuen in unserem endgültigen Modell akzeptiert, da die Tweedie-Verteilung nicht in dem R-Paket implementiert war, das dafür verwendet wurde (R-INLA-Version 20.07.12).

Zur Analyse und Visualisierung der Daten wurden MATLAB (MathWorks Inc.) und R-Software (R Development Core Team 2022) verwendet. Die Pakete „fields“76, ggplots277 und „lattice“78 wurden für die Erstellung der Diagramme verwendet, die Pakete „reshape2“79 und „plyr“80 für die Datenmanipulation, das Paket „maptools“81 für die Schätzung von Sonnenauf- und -untergangszeiten und das Paket „mgcv“82 für die GAM-Anpassung und „sp“83,84 für die Manipulation räumlicher Koordinaten.

Es war keine Genehmigung durch Forschungsethikkommissionen erforderlich, da zur Erreichung der Hauptziele dieser Studie keine Tiere gehandhabt wurden. Die Schleppnetzfischerei (bei der das WBAT angebracht war) und die anschließende biologische Probenahme wurden im Rahmen einer wissenschaftlichen Untersuchung durchgeführt.

Die niedrigere Oberflächentemperatur (~ 18 °C) entlang der Nordwestküste Afrikas aufgrund des Küstenauftriebs kälterer Wassermassen war deutlich zu beobachten – Station Nr. 125 befand sich innerhalb dieses Auftriebs (Abb. 1). Bis in eine Tiefe von 200 m wurden südlich von 30° N Gewässer mit relativ hohen Temperaturen beobachtet (Abb. 3a). Darüber hinaus gab es ab 30° N und nördlich eine schwächere vertikale Schichtung in den oberen 500 m, verglichen mit 30° N und südlich, wo die Temperatur mit der Tiefe stark abnahm, von 12 °C in 400 m Tiefe auf 6 °C 1200 m Tiefe. Ab ca. 30° N und nördlich wurde in 300–1100 m Tiefe eine homogene Schicht ozeanischen Wassers (in Bezug auf die Temperatur) mit Temperaturen um 11 °C beobachtet.

Breitengradige und vertikale Variation während des Kreuzfahrttransekts in (a) Temperatur (°C), (b) Salzgehalt, (c) Fluoreszenz (mg m−3), (d) Sauerstoff (ml l−1), Volumenrückstreuungsstärke (Sv ) (dB re 1 m−1) (e) bei 18 kHz und (f) bei 38 kHz, (g) mikronektonische Dichten (Anzahl der Echos m−3), geschätzt unter Verwendung von Schleppnetz-WBAT (120 und 200 kHz). In diesen Diagrammen wurden die Werte zwischen den Stationen, mit Ausnahme von (e) und (f), linear zwischen den Werten an jedem Stationspaar interpoliert. Beachten Sie, dass in (e) und (f) zwar alle Tagesdaten (Sonne über dem Horizont) in den Echogrammen dargestellt werden, jedoch nur Daten für Zeiträume, in denen die Sonne mehr als 50 Grad über dem Horizont stand, in die Berechnung der DSL-Breiten einbezogen wurden (Vollbild). Breite-halbe-maximale relative DSL-Sv-Spitzenwerte, gekennzeichnet durch X), um den Einfluss der vertikalen Migration auf die Schätzungen zu reduzieren. Für die übrigen Diagramme ist im oberen Teil die Position der CTD-Stationsnummern angegeben. Diese Abbildung wurde mit MATLAB, Version R2018a von MathWorks (https://www.mathworks.com) und R Version 4.1.3 (10.03.2022) (https://www.r-project.org/) erstellt.

Im südlichen Teil (ab 30 ° N und südwärts) wurden auch Gewässer mit relativ hohem Salzgehalt aus einer Tiefe von bis zu 200 m beobachtet, wobei der maximale Salzgehalt über 37 psu bei 20–25 ° N lag (Abb. 3b). Nördlich von 30° N zeigte der Salzgehalt in den oberen 700 m nur geringe Variationen mit der Tiefe, im Gegensatz zu den Salzgehaltsschwankungen, die südlich von 30° N beobachtet wurden.

Dort lag der Salzgehalt in 800–1000 m Tiefe unter 35 psu und war das absolute Salzgehaltsminimum in der Gegend. Nördlich von 30° N und unterhalb von 700 m Tiefe war der Salzgehalt relativ hoch und über 35,8 psu. An Station Nr. 126 wurde ein lokales Maximum des Salzgehalts (36,2 psu) in einer Tiefe von 700–1200 m beobachtet.

Die beobachteten Chlorophyllkonzentrationen an Auftriebsstationen zeigten jedoch keine erhöhte Produktion in der Auftriebsregion (Abb. 3c). Tatsächlich zeigten die Fluoreszenzwerte in den ersten 100 m ab 37° N einen Anstieg (mit Werten > 1 mg m−3) und erreichten die beobachteten Maximalwerte (über 4 mg m−3 an der Oberfläche um 45° N (Abb. 3c)).

Das Hauptmerkmal der Sauerstoffkonzentrationen war das Minimum in 200–600 m Tiefe im Süden, an den Stationsnummern 118–119, mit Werten unter 2 ml l−1 (Abb. 3d). Das beobachtete Gebiet mit reduzierten Sauerstoffwerten ist Teil der größeren Sauerstoffminimumzone im östlichen Nordatlantik (z. B. Stramma und England48).

Die charakteristischen Temperatur- und Salzgehaltswerte für jede Wasserart ermöglichten die Bestimmung der unterschiedlichen Wassermassen im Abschnitt (Abb. 2b). Das untere NACW wurde in allen Stationen gefunden und bedeckte den größten Teil der Region, insbesondere in 200–700 m Tiefe. Südlich von etwa 35° N war STUW der vorherrschende Wassertyp in den oberen 200 m, wobei das obere NACW hauptsächlich an den südlichsten Stationen 117–119 eindrang. Auf mittleren Ebenen (unter 700 m Tiefe) besetzte das AAIW den südlichen Teil bis etwa 30° N, während MOW der vorherrschende Tiefwassertyp nördlich von 30° N war, mit einem „Meddy“ zwischen 33 und 35° N .

Bei beiden Frequenzen waren hohe Rückstreuwerte mit STUW und u-NACW verbunden (Tabelle 3), den Wassermassen südlich von 37° N in der Nähe von Oberflächengewässern (0–200 m Tiefe). Betrachtet man die durchschnittliche Rückstreuung jeder Wassermasse, so zeigte das u-NACW bei 18 kHz die höchste durchschnittliche Rückstreuung (28,02 m2 nmi−2), während es bei 38 kHz das STUW (20,69 m2 nmi−2) war. Die maximalen Rückstreuwerte für beide Frequenzen wurden jedoch im STUW gefunden (5027,36 bzw. 5124 m2 nmi−2). Die geringste Rückstreuung wurde in tiefen Gewässern (~ 800–1200 m Tiefe) festgestellt. Die niedrigen Werte der durchschnittlichen Rückstreuung bei jeder Wassermasse wurden im MOW (0,43 m2 nmi-2 bei 18 kHz und 0,16 m2 nmi-2 bei 38 kHz) gefunden, gefolgt vom AAIW (1,99 m2 nmi-2 bei 18 kHz und 0,73 m2 nmi). −2 bei 38 kHz).

Die vertikalen Sv-Profile beider Frequenzen (18 und 38 kHz) sowie die direkt geschätzten Echodichten bei höheren Frequenzen (120 und 200 kHz) veranschaulichen die räumliche Variation in der horizontalen und vertikalen Verteilung des Mikronektons (Abb. 3e, f,g). Mehrere mesopelagische DSLs wurden sowohl bei 18 kHz als auch bei 38 kHz beobachtet, wobei die relativen vertikalen Verteilungen bei beiden Frequenzen ähnliche horizontale Muster zeigten. Bei 18 kHz (Abb. 3e) war die obere DSL (~ 400–600 m Tiefe) jedoch schwächer und die Grenzen lagen etwa 50 m flacher als bei 38 kHz. Darüber hinaus wies das niedrigere DSL (~ 600–1000 m) bei 38 kHz höhere Rückstreuwerte auf als bei 18 kHz. Im Allgemeinen waren die durch Echozählung geschätzten Dichten (unter Verwendung von auf Schleppnetzen montierten Echolotdaten von 120 und 200 kHz) in einer Tiefe von 0 bis 100 m und in einer Tiefe von etwa 500 m am höchsten (Abb. 3g). Die durch Echozählung geschätzten gesamten mikronektonischen Dichten nahmen jedoch von 37° N nach Norden ab, synchron mit der Rückstreuung in den Streuschichten. Unter Berücksichtigung dieser vertikalen Änderungen der Sv-Verteilung entlang der Vermessungsstrecke haben wir fünf Bereiche definiert:

Gebiet 1 (von 17 bis 18° N): war durch zwei intensive tiefe Streuschichten in mesopelagischen Tiefen bei 38 kHz gekennzeichnet: eine etwa 400 m (die am intensivsten war) und die andere etwa 650 m (Abb. 3f). Ein Peak der Echodichten wurde vom WBAT auch in mesopelagischen Tiefen (0,15 m−3 in 400 m Tiefe) festgestellt (Abb. 3g).

Bereich 2 (von 18 bis 30° N): ist ein Übergangsbereich. Der Trend für die tiefen Streuschichten (sowohl bei 18 als auch bei 38 kHz) nimmt vom Beginn der Reise bis 30° N an Tiefe zu (Abb. 3e, f). Bei 38 kHz vertiefte sich die Obergrenze des DSL von etwa 400 m im Süden auf etwa 500 m bei 30° N. Für alle Gebiete nördlich von 30° N lag die Obergrenze des DSL bei etwa 500–550 m (Gebiete 3,4 und 5). Die Echodichten (120 oder 200 kHz) im Tiefenbereich des tieferen DSL waren gering (Abb. 3g).

In Gebiet 3 (von 30 bis 37° N) erreichten die vom WBAT geschätzten Dichten in der mesopelagischen Schicht ihren Höhepunkt (0,2 Echos m−3) (Abb. 3g). Das untere DSL fehlte in diesem Gebiet (dh ab 30° N und weiter nördlich) auf beiden Frequenzen (18 und 38 kHz). Entlang eines Großteils der Strecke bei 38 kHz war eine flachere Streuschicht (in einer Tiefe von 200 bis 300 m) vorhanden, die in diesem Bereich jedoch ein erhöhtes Maß an Rückstreuung aufwies.

Im Bereich 4 (von ~ 37° N bis 45° N) war die vertikale Verteilung des Mikronektons anders strukturiert: Die Rückstreuenergie in den ~ 0–100 m Tiefen war geringer als im Rest der Kreuzfahrtroute. Die mesopelagische Rückstreuenergie und die Echodichte waren im Allgemeinen ebenfalls niedrig. Die flachere Streuschicht bei 38 kHz (200 m Tiefe) fehlte in dieser Region und die in diesem Gebiet aufgezeichneten maximalen Dichten lagen bei 250 m Tiefe.

Im Bereich 5 (von 45 bis 48° N) waren die Rückstreuung in Oberflächengewässern (0–100 m) und die flache Streuschicht (200 m) wieder vorhanden (Abb. 3e, f). Auch die Echodichten unterhalb von 300 m sind gering, allerdings etwas höher als im Gebiet 4. Ein Höhepunkt erhöhter Organismendichten wurde zwischen 150 und 200 m Tiefe beobachtet.

Die vertikale Verteilung der gemessenen Zielstärke (TS) (bei 120 und 200 kHz) variierte auch mit dem Breitengrad (Abb. 4). Von 17 bis 37° N (dh Gebiete 1, 2 und 3) waren höhere Echodichten in den Oberflächenschichten hauptsächlich mit schwächeren TS-Werten verbunden (Abb. 4a – c). Im Gegensatz dazu war die TS-Zusammensetzung innerhalb der von DSLs besetzten Tiefenbereiche hauptsächlich mit einem stärkeren TS verbunden. In Bereich 4 waren die Echodichten innerhalb der Schichten geringer und gingen mit vertikalen Änderungen der TS-Verteilungen einher (Abb. 4d). Die Spitzendichten der Echos in diesem Bereich wurden bei etwa 100–300 m festgestellt und entsprachen Zielen mit TS-Werten zwischen –80 und –70 dB pro 1 m2. In Gebiet 5 waren die Echodichten ebenfalls geringer als in den Gebieten 1, 2 und 3 und die Spitzendichten mesopelagischer Organismen waren zwischen 100 und 600 m Tiefe verteilt (Abb. 4e). In den Oberflächenschichten fehlten hohe Echodichten, wobei die wenigen vorhandenen Organismen höhere TS-Werte aufwiesen (> − 75 dB). In diesen beiden Bereichen (4 und 5) waren die vertikalen TS-Profile zwischen Downcast und Upcast unterschiedlich, z. B. verschob sich die Tiefe der Spitzendichten der Echos (Abb. 4).

Beispiel für die vertikalen Profile (links nach unten und rechts nach oben gerichtet) von TS und Echodichten, die vom im Schleppnetz montierten WBAT pro Gebiet erfasst wurden. Die Farbskalen geben die Dichte (Anzahl der Organismen m−3) an. Diese Abbildung wurde mit R-Version 4.1.3 (10.03.2022) (https://www.r-project.org/) erstellt.

Die Lage der DSLs stimmte mit Isothermen überein (Abb. 3). Die obere DSL befand sich bei beiden Frequenzen in Wassermassen von etwa 11 °C entlang der gesamten Reisestrecke, während sich die untere Streuschicht tendenziell zwischen 7 und 9 °C verteilte. Von 44 bis 45 °C nahm die Dicke des oberen DSL zu, von etwa 400–600 m auf etwa 200–800 m Tiefe, was mit Wasser mit homogenem Salzgehalt von etwa 35,6 psu zusammenfiel (Abb. 3b).

Wir haben die NASCs (als Proxy für die Mikronekton-Häufigkeit) und Echodichten (gemessen mit hohen Frequenzen) in Bezug auf die Hydrographie und die Tageszeit (d. h. Stunde) für Mikronekton von der Oberfläche und aus tieferen Schichten als separate Datensätze analysiert. Die Kovariaten (Umweltfaktoren, Tiefe und Tageszeit) hatten einen signifikanten Einfluss auf die Rückstreuung (NASCs) bei beiden Frequenzen (18 und 38 kHz) und auf die Dichten basierend auf Echozählungen bei 120/200 kHz für beide Datensätze (Oberflächen- und Tiefenschichten) (Ergänzungstabelle 3). Die vom GAM erklärte Abweichung für oberflächennahes Mikronekton (0–200 m) betrug 47,8 %, 51,7 % bzw. 31,9 % (bei 18 kHz, 38 kHz bzw. 120/200 kHz) und für Mikronekton aus tieferen Schichten 45,1 %. 67,0 % und 58,2 % (bei 18 kHz, 38 kHz bzw. 120/200 kHz). Der Tweedie-Parameter wurde auf 1,87, 1,88 und 1,51 für das Mikronekton der Oberfläche und 1,86, 1,77 und 1,32 für das Mikronekton tiefer Schichten geschätzt (bei 18 kHz, 38 kHz bzw. 120/200 kHz). Die für beide Modelle angepassten glatten Funktionen deuteten auf nichtlineare Reaktionen auf die Umgebungsvariablen und die Tiefe hin. In den Oberflächengewässern (0–200 m) erreichten die von unserem Modell vorhergesagten NASC-Werte hauptsächlich Spitzenwerte um 21 °C bei 18 kHz (Abb. 5a) und etwa 17 °C bei 38 kHz (Abb. 5b). Im Gegensatz dazu waren für Oberflächengewässer die höchsten vorhergesagten Echodichten mit niedrigeren Temperaturen (~ 12 °C) verbunden, und diese Dichten nahmen bei Temperaturen von 12 bis 14 °C ab und nahmen anschließend tendenziell mit steigenden Temperaturen zu (Abb. 5c). . In den tiefen Schichten war der 18-kHz-modellierte Effekt der Temperatur auf die Rückstreuung von ~ 10 bis 14 °C kuppelförmig und zeigte einen kleinen Peak um 8 °C (Abb. 5d), während er für das 38-kHz-Modell den vorhergesagten Wert hatte Die NASC-Werte erreichten ebenfalls ihren Höhepunkt bei etwa 11 °C (dieser Peak war jedoch schmaler als bei 18 kHz) und stiegen bei höheren Temperaturen (~ 17,5 °C) wieder an (Abb. 5e). Bei den Echozählungen war dieser Peak auch bei vorhergesagten Dichten um 11 °C vorhanden, und die Dichten stiegen mit der Temperatur von 14–15 °C an und erreichten bei höheren Temperaturen ein Plateau (Abb. 5f).

Anpassung der Temperatur pro Stunde für (a) durchschnittliche Tiefe und Sauerstoff in Mikronekton von der Oberfläche bei 18 kHz, (b) für durchschnittliche Tiefe und Sauerstoff in Mikronekton von der Oberfläche bei 38 kHz (c) für durchschnittliche Tiefe in Mikronekton von der Oberfläche bei Hochfrequenz, (d) für durchschnittlichen Sauerstoff in Mikronekton aus tiefen Schichten bei 18 kHz, (e) für durchschnittlichen Sauerstoff in Mikronekton aus tiefen Schichten bei 38 kHz und (f) für durchschnittlichen Salzgehalt und Sauerstoff in Mikronekton aus tiefen Schichten bei hoher Frequenz. Die oberen und unteren Linien für jede Tageszeit stellen die 95 %-Konfidenzintervalle um die angepassten Werte dar (mittlere Linie). Diese Abbildung wurde mit R-Version 4.1.3 (10.03.2022) (https://www.r-project.org/) erstellt.

In dieser Arbeit haben wir den Einfluss von Umgebungsvariablen auf mikronektonische Häufigkeiten modelliert. Kontinuierliche Variablen (wie Temperatur und Salzgehalt) sind flexibler als kategoriale Variablen (z. B. Wassermassen), und daher erklärten die Modelle mit Umgebungsvariablen eine höhere Variabilität als die Modelle, die Wassermassen als erklärende Variablen verwendeten. Bei den in den Daten beobachteten Einflüssen handelt es sich um statistische Beziehungen und impliziert nicht unbedingt, dass sie Ursache-Wirkungs-Beziehungen widerspiegeln. Tatsächlich sind mehrere dieser Umweltvariablen Stellvertreter für Wassermassen. Beispielsweise korrelieren sowohl Temperatur als auch Salzgehalt stark mit den Wassermassen. Die Implikationen sind, dass Mikronekton aus historischen Gründen mit Wassermassen in Verbindung gebracht werden und sich mit ihnen bewegen könnte, anstatt nach einer optimalen Temperatur zu suchen. Daher ist die Wassermasse das Biotop für Planktongemeinschaften, nicht der Temperatur-/Salzgehaltsbereich49. Cook et al.50 schlugen vor, dass die biologische Geschichte einer Wassermasse für die Artenzusammensetzung wichtiger ist als die physikalischen und chemischen Eigenschaften der Wassermassen. Das Vorkommen oder der Ausschluss nicht wandernder mesopelagischer Fische könnte mit bestimmten Wassermassen verbunden sein. Andererseits kommen mesopelagische Wanderfische in einem weiten Tiefenbereich vor und wandern während ihrer vertikalen Wanderung durch unterschiedliche Wassermassen. Daher ist es schwieriger, diesen Zusammenhang herzustellen, obwohl einige Wanderfische mit dem östlichen NACW in Zusammenhang gebracht wurden (ENACW51). .

Bei 18 kHz ist etwas Rückstreuung vom unteren DSL mit dem AAIW verbunden, wohingegen diese Schicht bei MOW fehlt. Olivar et al.51 beobachteten, dass Cyclothone pallida nur an Stationen in Tiefen mit AAIW auftrat. AAIW ist eine sauerstoff- und siliziumreiche Wassermasse, aber die Sauerstoffkonzentration nimmt ab, wenn es vom antarktischen Zirkumpolarstrom nach Norden und entlang der afrikanischen Nordwestküste bis 30–32° N32,52 fließt, und es hat ein Salzgehaltsminimum zwischen 500 und 1200 m Tiefe48. MOW fließt durch die Straße von Gibraltar, liegt in einer Tiefe von 700–1500 m und zeichnet sich durch hohe Salzgehalte und Temperaturen53, aber niedrige Sauerstoff- und Nährstoffgehalte33 aus. Die DSL zwischen 400 und 700 m Tiefe über den gesamten Transekt (Abb. 3e, f) liegt innerhalb der NACW. Olivar et al.51 entdeckten Cyclothone braueri nur im gleichen Tiefenbereich an Stationen mit 100 % ENACW. NACW ist die Hauptwassermasse in der oberen Schicht des Nordatlantiks (z. B. Bashmachnikov et al.33) und reichte im Transekt bis in eine Tiefe von etwa 800 m.

Eine starke Kopplung zwischen Rückstreuung und Wassermassen wurde im Norwegischen Meer und im Grönlandmeer beobachtet, wobei höhere Rückstreuwerte mit dem relativ warmen Atlantikwasser verbunden waren, während das kältere arktische Zwischenwasser nahezu keine Rückstreuung aufwies54. Eine starke Korrelation zwischen der horizontalen und vertikalen Verteilung und den Wassermassen wurde auch im südwestlichen Indischen Ozean gefunden, und die gesamte Rückstreuung erreichte ihren Höhepunkt in der subtropischen Zone, während sie in der kälteren Polarfrontzone nur wenig häufig vorkam55.

Während des größten Teils der Reise (mit Ausnahme von 37° N bis 45° N) wurde die höchste Rückstreuung bei 18 kHz in oberflächennahen Gewässern festgestellt, wohingegen bei 38 kHz die oberen DSL- und oberflächennahen Gewässer ähnliche Rückstreuwerte aufweisen. In dieser Studie stimmte die Lage der tiefen Streuschichten mit Isothermen überein, was auf einen engen Zusammenhang zwischen der DSL-Tiefe am Tag und der Temperatur schließen lässt. Das Mikronekton, aus dem die obere (und stärkere) DSL besteht, fiel bei beiden Frequenzen mit Wassertemperaturen von 11 °C zusammen, unabhängig von der Entfernung vom Äquator, während diejenigen aus der unteren DSL bei Temperaturen um 7–9 °C leben. Diese Beobachtung spiegelt sich in unseren Modellen aus tiefen Schichten (sowohl bei hohen als auch bei niedrigen Frequenzen) wider und zeigt mikronektonische Häufigkeiten, die bei etwa 11 °C ihren Höhepunkt erreichen. Darüber hinaus wurde im 18-kHz-Tiefschichtmodell auch ein Rückstreupeak bei 8 °C gefunden, der mit dem niedrigeren DSL zusammenfiel. Die Temperatur spielt eine wichtige Rolle in den Verbreitungsmustern der Meeresarten: Die Temperatur beeinflusst direkt die Stoffwechselraten und hat somit einen direkten Einfluss auf das individuelle Wachstum und die Fortpflanzung56. Während dieser Kreuzfahrt wurde auch über einen signifikanten Zusammenhang zwischen den Fischbeständen und der Temperatur in der Wassersäule berichtet21. Fischgemeinschaften zeigten ein Muster geringerer Vielfalt in kalten und produktiveren Gewässern (von 42 bis 48° N) und einer Zunahme der Vielfalt unter wärmeren Bedingungen (von 27 bis 37° N)21. In Bezug auf die Dichte waren Cyclothone-Arten die Hauptarten für beide auf dieser Kreuzfahrt gesammelten Fischgemeinschaften, während Benthosema glaciale, Maurolicus muelleri und Xenodermichthys copei nur für kältere Gewässer (d. h. von 42 bis 48° N) charakteristisch waren21.

Im nördlichsten Teil des Untersuchungsgebiets befanden sich DSLs innerhalb von Schichten mit homogener Temperatur (Wasser mit 10–12 °C zwischen ~ 300 und ~ 1000 m Tiefe), was darauf hindeutet, dass andere Faktoren als die Temperatur für die räumliche und vertikale Gestaltung wichtig sind Mikronekton-Verteilungen. Dies wird durch unsere Modelle gestützt, die auch zeigten, dass Salzgehalt, Sauerstoff und Tiefe statistisch signifikante Variablen waren. Die geringste Rückstreuung wurde im MOW gefunden, und die hohen Salzgehalte dieser Wassermasse korrespondierten auch mit dem Fehlen des niedrigeren DSL. Diese Fakten deuten darauf hin, dass der Salzgehalt auf eine niedrige Mikronekton-Häufigkeit als Folge des vorgezogenen MOW hinweisen könnte, anstatt dass der Salzgehalt die Mikronekton-Verteilung beeinflusst.

In der Region Kap Verde beobachteten wir starke Rückstreuschichten in der Sauerstoffminimumzone. In einer früheren Studie konnten keine signifikanten Zusammenhänge zwischen der Fischdichte und der Biomasse sowie dem Sauerstoffgehalt im Durchschnitt über Teile der Wassersäule festgestellt werden21. Einige nicht wandernde Fische (z. B. Cyclotone spp. und Sternoptyx diaphana) können Tag und Nacht in niedrigen Sauerstoffkonzentrationen leben51, und in OMZs verschiedener Ozeane wurde über hohe Konzentrationen von Cyclothone-Arten berichtet51,57. Sauerstoffarme Zonen beeinflussen die Verbreitung der meisten Mittelwasserarten (sowohl vertikal als auch horizontal), und einige OMZs können hochspezialisierte Organismen beherbergen58. Beispielsweise zeigt die in der OMZ lebende Fauna typischerweise Anpassungen, wie z. B. eine große Kiemenoberfläche oder dünne Membranen, was zu einem kurzen Blut-Wasser-Abstand führt59. Somit könnten die in unserer Arbeit berichteten niedrigen Sauerstoffkonzentrationen (< 2 ml l−1) als Zufluchtsort vor Raubtierdruck dienen60, ähnlich wie es in anderen Gebieten festgestellt wurde. Die beobachteten Sauerstoffwerte lagen unter der hypoxischen Schwelle einiger Raubtiere, wie z. B. Bonito-Thunfisch und Istiophoriden-Schwertfisch (< 3,5 ml−1)61. Während dieser Kreuzfahrt waren die in der OMZ gemessenen Mikronektondichten recht hoch und es bestand ein signifikanter Zusammenhang zwischen der Organismendichte und dem Sauerstoffgehalt. Niedrige Sauerstoffkonzentrationen verändern die Artenzusammensetzung, können sich aber auch auf die akustischen Eigenschaften der Organismen auswirken, die den niedrigen Konzentrationen ausgesetzt sind, wodurch die Gasmasse in der Schwimmblase der Fische selbst in relativ kurzen Zeiträumen stetig abnimmt62 und somit auch die Beziehung zwischen Häufigkeit/Biomasse und Rückstreuung kann zwischen Bereichen mit niedrigem und hohem Sauerstoffgehalt unterschiedlich sein.

Wir haben unsere Analyse nur auf Tagesdaten beschränkt, um verwirrende Muster von Änderungen in der Mikronektonverteilung aufgrund vertikaler Diel-Migrationen zu vermeiden. Die Tageszeit war jedoch signifikant, was darauf hindeutet, dass eine gewisse Variabilität durch die Stunde erklärt wird, was mit der Hypothese der Lichtkomfortzone übereinstimmt. Diese Hypothese legt nahe, dass Mikronekton eine Lichtkomfortzone einnimmt, die sowohl starke als auch niedrige Lichtintensitäten vermeidet13,14. Darüber hinaus hängen die Lichtintensitäten, denen mikronektonische Organismen ausgesetzt sind, von der Tageszeit ab. Die Variabilität der ozeanischen DSL-Tagestiefe wird durch die Variation der Lichteindringung gesteuert, aber auch der Sauerstoffgehalt ist wichtig14,16. Mikronekton, insbesondere Krill und Myktophiden, flüchten nicht nur in die dunklen Gewässer mesopelagischer Tiefen, sondern auch in Gebiete mit niedrigem Sauerstoffgehalt63. Jüngste groß angelegte Studien berichteten, dass die DSL-Tagestiefe mit dem Sauerstoffgehalt zusammenhängt15.

Eine frühere Studie20 nutzte beobachtete akustische Muster, um „biogeografische“ Regionen zuzuordnen, aber akustische Muster spiegeln auch Verhalten wider, sodass unklar ist, was die resultierenden „biogeografischen“ Regionen darstellen. In unserem Fall fielen Veränderungen der akustischen Muster nicht mit Veränderungen in den Fischgemeinschaften zusammen. Unsere Studie deckte drei der 33 von Sutton et al.19 definierten Ökoregionen ab: Mauretanien/Kap Verde, zentraler Nordatlantik und Nordatlantikdrift, die zu drei verschiedenen Arten von Biomen gehören. Wir konnten diese drei Regionen anhand der beobachteten Muster in der vertikalen Verteilung der Rückstreuung nicht identifizieren. Das Biom Mauretanien/Kap Verde ist eine Auftriebsregion, in der die ozeanische Zirkulation mit der kontinentalen Topographie und Küstenwinden interagiert, was zu Auftrieb führt. Nördlich von Mauretanien/Kap Verde ist die Quelle des aufsteigenden Wassers das nährstoffarme NACW19. Die Ökoregion Zentraler Nordatlantik ist ein Passatwindbiom mit geringer Produktivität, schwacher Saisonalität und einem anhaltenden tiefen Maximum an Chlorophyll19. Im Gegensatz dazu ist die Nordatlantik-Drift-Ökoregion ein Westwind-Biom mit großen jahreszeitlichen Veränderungen in der Tiefe der gemischten Schichten aufgrund der hohen Belastung durch Westwinde im Winter. Es zeichnet sich durch große Frühlingsalgenblüten aus19. In den Regionen Mauretanien/Kap Verde gibt es Reliktarten und endemische Arten, die für „kühle“ Gewässer charakteristisch sind, während die Nordatlantikdrift eine Mischung aus borealen und subtropischen Arten darstellt19. In diesen drei Ökoregionen leben verschiedene mikronektonische Gemeinschaften, und Schleppnetzfänge auf unserer Kreuzfahrt ergaben, dass die Struktur der Fischgemeinschaften die Ökoregionen widerspiegelt21. Basierend ausschließlich auf beobachteten Mustern in der vertikalen Verteilung der Rückstreuung haben wir fünf hier beschriebene unterschiedliche Regionen identifiziert, die nicht gut mit den Grenzen der Ökoregion übereinstimmten. Gebiet 1 (gekennzeichnet durch zwei intensive DSLs) gehört zu Mauretanien/Kap Verde, während Gebiet 2 (mit zunehmender Tiefe der DSLs mit zunehmenden Breitengraden) zwei Ökoregionen umfasst (Mauretanien/Kap Verde und mittlerer Nordatlantik). Gebiet 3 (gekennzeichnet durch nur eine DSL) und der erste Teil von Gebiet 4 (gekennzeichnet durch die schwächere Intensität in den Streuschichten ohne Schichten in der Oberfläche) gehören zur Ökoregion Zentral-Nordatlantik, während der letzte Teil von Gebiet 4 und Gebiet 5 (gekennzeichnet) zur Ökoregion Zentral-Nordatlantik gehört (durch noch schwache Intensität in den Schichten, aber mit einer Streuschicht in Oberflächengewässern) gehört zur Nordatlantikdrift. In Gebiet 4 waren die Salpenfänge hoch, was darauf hindeutet, dass eine Salpenblüte64 stattfand. Im Bereich dieser Salpblüte fehlten DSLs unter 300 m. Innerhalb einer einzelnen Ökoregion, die sowohl durch frühere Studien19 identifiziert als auch durch Fänge während unserer Umfrage bestätigt wurde21, kann die Ansammlung von Mikronekton-Arten ihr Verhalten über ihr Verbreitungsgebiet hinweg verändern. Unterschiede in der vertikalen Verteilung der Streuschichten innerhalb derselben Ökoregion könnten ein Spiegelbild des unterschiedlichen Migrationsverhaltens mikronektonischer Organismen sein, die derselben Artengemeinschaft angehören. Beispielsweise könnte eine unterschiedliche Migrationsamplitude zu einer unterschiedlichen vertikalen Struktur mikronektonischer Organismen und damit der Streuschichten führen. Diese Tatsache könnte die Unterschiede in biogeografischen Klassifizierungen erklären, die auf Taxonomie (z. B. Sutton et al.19) und auf akustischen Mustern (z. B. Proud et al.20) basieren, und wirft die Frage auf, was wir zur Definition der Grenzen der Ökoregionen verwenden sollten: die Artenzusammensetzung oder das Verhalten der darin enthaltenen Arten?

Im südlichen Teil des Untersuchungsgebiets (von 17 bis 37° N) konnten wir Streuschichten in den Oberflächengewässern nachweisen, die im Norden überwiegend fehlten. Diese Schichten bestanden aus Organismen mit niedrigem TS, höchstwahrscheinlich Krebstieren, gelatineartigen Organismen und/oder kleinen Fischen. Dennoch ist die Zusammensetzung der DSLs hauptsächlich mit Organismen mit höherem TS (> ~ − 70 dB) verbunden, was darauf hindeutet, dass die Zusammensetzung in diesen Schichten hauptsächlich aus Ansammlungen gasführender Organismen wie kleinen mesopelagischen Fischen bestand. Dies wird durch die Tatsache gestützt, dass die niedrigere DSL bei 18 kHz stärker war als bei 38 kHz – kleine mesopelagische gasführende Fische haben eine resonante Rückstreufrequenz, die näher bei 18 kHz als bei 38 kHz liegt. Andererseits waren im Norden des Untersuchungsgebiets (37–48° N) die Echodichten vor den Schleppnetzen im Allgemeinen niedrig und die Zielstärkeverteilungen (Abb. 4) legen nahe, dass die DSLs eine Mischung aus starken ( mesopelagische Fische) und schwache Streufische (Krebstiere und Fische ohne Schwimmblase). Schleppnetzfischerei und optische Daten in der Tiefe deuteten auf eine geringe Dichte von Siphonophoren in dem Gebiet hin, und es ist unwahrscheinlich, dass die starken Streuer von Siphonophoren dominiert werden65,66. Die dominierenden Fische in unseren Fängen waren Mitglieder der Gonostomatidengattung Cyclothone. Cyclothone braueri, Cyclothone microdon, Cyclothone pseudopallida und Cyclothone pallida machten zusammen mehr als 78 % der Organismendichte in den Schleppnetzfängen aus, während die Familie Myctophidae21 die vielfältigste war. Andere Studien im Nordatlantik haben gezeigt, dass DSLs von Myctophidae und Stomiiformes dominiert werden22,67,68, aber viele dieser Studien basieren auf Fängen von Schleppnetzfischereien, die die Dichte von Cyclothone spp.51 stark unterschätzen. Da die Fänge zahlenmäßig vollständig von Cyclothone spp.21 dominiert wurden und uns die akustischen Eigenschaften der meisten Organismen, die während der Kreuzfahrt in der mesopelagischen Zone angetroffen wurden, nicht bekannt sind, haben wir keine Identifizierung versucht, außer der Feststellung, dass sich die meisten Ziele wahrscheinlich in mesopelagischen Tiefen befinden stammten von Fischen, angesichts des TS (Abb. 4) und des allgemeinen Mangels an Beobachtungen von Physonect- oder Cystonect-Siphonophoren während der Kreuzfahrt66,69.

In der vorliegenden Studie haben wir die Echozählmethode unter Verwendung von Daten bei 120 und 200 kHz angewendet, um vertikal aufgelöste Abundanzschätzungen aus Schleppnetzfischereien am Tag zu liefern. Diese Methode wurde verwendet, um hochauflösende vertikale Verteilungsdaten von TS als Proxy für den Organismustyp zu erhalten (starke vs. schwache Streuung) und ist somit ein grober Ansatz zur Gewinnung von Informationen über die biologische Zusammensetzung in der mesopelagischen Zone1,65. Bei der Echozählung kann es jedoch sein, dass die tatsächliche numerische Dichte unterschätzt wird, wenn die Vermeidung ein Problem darstellt, und eine Erhöhung des Probenahmevolumens mit der Entfernung kann die Wahrscheinlichkeit verringern, Echos in größeren Entfernungen als dieser zu erkennen1. Im Gegensatz zu anderen Studien (z. B. Kaartvedt et al.70) beobachteten Underwood et al.38 keine große Vermeidung mesopelagischer Organismen in einem Bereich von 30 m vor der Öffnung des Makroplankton-Schleppnetzes. Die Vermeidung von Mikronektonen könnte jedoch über 30 m hinaus erfolgen.

Mesopelagisches Mikronekton wird üblicherweise bei niedrigen bis mittleren Frequenzen (typischerweise 38 kHz) kartiert (z. B. Irigoien et al.7 und Béhagle et al.55), da die Schallabsorption die Signal-Rausch-Verhältnisse in mesopelagischen Tiefen für Hüllen mit höheren Frequenzen einschränkt. montierte Wandler. Die groß angelegte Anwendung von Hochfrequenzdaten zur Schätzung der Mikronektondichten in der Tiefe ist ein großer Fortschritt in der mesopelagischen Kartierung, da sie die Resonanzprobleme weitgehend vermeidet und gleichzeitig in der Lage ist, schwache Streuer zu kartieren, die einen wichtigen Teil des gesamten Mikronektons ausmachen Biomasse71,72. Die WBAT-Ergebnisse ergänzten die Rumpfdaten, die einen Überblick über großräumige räumliche Verteilungsmuster lieferten. Während am Rumpf montierte Niederfrequenz-Echolote eine schnelle und zeiteffiziente Kartierung der mesopelagischen Rückstreuung ermöglichen, sind die Umrechnungen in Biomassen oder Häufigkeiten aufgrund des allgemeinen Mangels an Kenntnissen über Größenverteilungen und akustischen Eigenschaften mesopelagischer Organismen sowie der weitgehend unbekannten Größe von Resonanzeffekten höchst unsicher ( z. B. Irigoien et al.7, Proud et al.8, Godø et al.73, Davison et al.74). Bei Verwendung von Niederfrequenzdaten dominieren stärkere Streuungen, wie z. B. Fische mit Schwimmblasen, die Rückstreuung, insbesondere wenn die verwendete Frequenz nahe an der Resonanzfrequenz der Schwimmblase liegt, und schwächere Streuungen, wie z. B. Krebstiere, gallertartige Organismen und Fische ohne Schwimmblasen, werden maskiert (z. B. McClatchie und Coombs75 und Davison et al.74). Schleppnetzfänge können Aufschluss über die Größenverteilung und die Zusammensetzung der Taxa geben, allerdings ist die Probenahme von mesopelagischem Mikronekton mit Schleppnetzen aufgrund der Vermeidung von Netzen70 und der Maschenextrusion51 kompliziert.

Wir haben die Rückstreuung mit niedriger Frequenz (18 und 38 kHz) gemessen und mikronektonische Dichten mit hochfrequenter Akustik (120 und 200 kHz) über eine große geografische Region geschätzt. Wir beobachteten eine ausgedehnte schichtweise Tagesverteilung der mikronektonischen Organismen über den Nordatlantik, von der Oberfläche bis in 1200 m Tiefe, und beschrieben das gesamte Breitenmuster (von 17 bis 48° N) in Rückstreu- und Echodichten und seinen Zusammenhang mit der Hydrographie. Temperatur, Sauerstoff und Salzgehalt sowie Tiefe und Tageszeit zeigten einen statistisch signifikanten Einfluss auf die Rückstreu- und Echodichten. Das Biotop des Mikronektons könnten jedoch die Wassermassen sein und nicht eine optimale Temperatur/einen optimalen Salzgehalt, wie für Planktongemeinschaften berichtet wurde49. Diese Studie ergänzt die klassische Schätzung von Mikronekton (unter Verwendung von am Rumpf montierten Echoloten) durch Häufigkeitsschätzungen aus hochfrequenten akustischen Methoden (unter Verwendung eines auf dem Schleppnetz eingesetzten Echolots) und erweitert unser Wissen über ihre räumliche Variabilität im Nordostatlantik.

Die diesem Artikel zugrunde liegenden Daten werden auf begründete Anfrage an den entsprechenden Autor weitergegeben.

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Wir danken den Offizieren und der Besatzung des R/V Kronprins Haakon für ihre Unterstützung. Diese Arbeit wurde von HARMES, Forschungsrat Norwegens, Projektnummer 280546, und MEESO, EU H2020-Forschungs- und Innovationsprogramm, Finanzhilfevereinbarung Nr. 817669, finanziert.

Thor Klevjer ist verstorben.

Institut für Meeresforschung (IMR), Nordnes, Postfach 1870, 5817, Bergen, Norwegen

Eva García-Seoane, Thor Klevjer, Kjell Arne Mork, Mette Dalgaard Agersted, Gavin J. Macaulay und Webjørn Melle

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EG-S.: Studienkonzept und Design. EG-S., MA, TK, WM: haben an der Kreuzfahrt teilgenommen, bei der die Daten gesammelt wurden. EG-S., MA, TK und KM: führten die Datenanalysen durch und erstellten Abbildungen und/oder Tabellen. Alle Autoren interpretierten die Ergebnisse. EGS, KM und MA haben den ersten Entwurf geschrieben. Alle Autoren haben das endgültige Manuskript bearbeitet und genehmigt.

Korrespondenz mit Eva García-Seoane.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

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Eingegangen: 29. September 2022

Angenommen: 27. Februar 2023

Veröffentlicht: 21. März 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-30653-5

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